第二章植物的水分關(guān)系

第二章植物的水分關(guān)系第1頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月水分的吸收水分的運輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：第2頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)水分在植物生命活動中的重要性一、水在植物生命活動中的重要性1.水是細胞的重要組成成分；2.水是代謝過程的反應物質(zhì)；3.水是各種生理生化反應和運輸物質(zhì)的介質(zhì)；4.水能使植物保持固有的姿態(tài)；5.水具有重要的生態(tài)意義：第3頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

1.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)有：

自由水(freewater)：距離膠體顆粒較遠，可以自由移動的水分。

束縛水(boundwater)：較牢固地被細胞膠體顆粒吸附，不易流動的水分。

2.自由水/束縛水比值影響代謝自由水/束縛水比值高時，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時。代謝緩慢。返回第4頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)植物對水分的吸收

一、植物細胞的吸水（一）細胞的滲透吸水：液泡膜和質(zhì)膜具有類似半透膜的性質(zhì)，只允許水分及某些小分子物質(zhì)通過，而不允許其他物質(zhì)通過。第5頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月滲透作用（osmosis）是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴散的現(xiàn)象。對于水溶液而言，就是指水分子從水勢高處通過半透膜向水勢低處擴散的現(xiàn)象。第6頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差第7頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月由滲透作用引起的水分運轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高第8頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月

經(jīng)過一段時間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴散的水分子數(shù)多。故而導致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子第9頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）化學勢(chemicalpotential)以希臘字母μ表示。組分j的化學勢μj定義為某組分j的偏摩爾自由能。（2）水的化學勢

水的運動方向和限度同樣遵循熱力學第二定律，水分也具有自身的自由能和化學勢。水的化學勢的熱力學含義是：當溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時，由水量（摩爾增量）引起的體系自由能的改變量。水的化學勢用μ表示。第10頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）水勢(waterpotential)指每偏摩爾體積水的化學勢差，用ψw表示。

ψw＝＝VwΔμwVwμw-μw0第11頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月水勢的大小和單位：純水的水勢(ψw0)最大ψw0=0，植物細胞的水勢都為負值。水勢的單位：帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)。

1巴=0.987大氣壓=105帕第12頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月相鄰細胞水分移動的規(guī)律：水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。滲透吸水：由于ψw的下降而引起細胞吸水。是含有液泡的細胞吸水的主要方式。滲透作用(osmosis)：指溶劑分子從水勢高的區(qū)域通過半透膜向水勢低的區(qū)域擴散的現(xiàn)象。第13頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2.植物細胞的滲透現(xiàn)象一個成熟的植物細胞就是一個完整的滲透裝置第14頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細胞膜液泡膜細胞質(zhì)細胞液細胞核第15頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞壁原生質(zhì)層細胞液細胞空腔質(zhì)壁分離現(xiàn)象細胞膜液泡膜細胞質(zhì)當外界溶液濃度大于細胞液濃度時(高滲溶液），細胞發(fā)生質(zhì)壁分離。第16頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月當外界溶液濃度小于細胞液濃度時（低滲溶液），細胞發(fā)生質(zhì)壁分離復原。質(zhì)壁分離復原現(xiàn)象第17頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月植物細胞吸水與水通道蛋白：在植物和動物的許多組織中的細胞膜及植物液泡膜上存在水通道蛋白(waterchannelprotein)。人們把一系列分子量為25000～30000,能選擇性地高效轉(zhuǎn)運水分子的膜水通道蛋白,稱為水孔蛋白(aquaporinsAQPs)。第18頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第19頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月3．植物細胞水勢的組分：

ψw=

ψs+ψp+ψm+ψg…

（1)溶質(zhì)勢(solutepotential)：由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢降低的數(shù)值,又稱滲透勢。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT

細胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢為各溶質(zhì)勢的總和。溶質(zhì)勢呈負值。第20頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2)壓力勢(pressurepotential)：由于壓力的存在而使體系水勢改變的數(shù)值，用ψp表示。細胞壓力勢一般為正值，只有在蒸騰過旺時為負值。第21頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月3)襯質(zhì)勢(matricpotential)：由于細胞中親水膠體物質(zhì)和毛細管對自由水的吸附和束縛而引起水勢的降低值，用ψm表示。襯質(zhì)勢呈負值。第22頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月分生組織細胞的水勢：ψw=

ψs+ψp+ψm

形成液泡的成熟細胞的水勢：ψw=

ψs+ψp風干組織（如種子）細胞的水勢：ψw=

ψm

第23頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月環(huán)境狀況體積細胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降

4.細胞吸水過程中水勢組分

第24頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞吸水過程中水勢組分的變化第25頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月5.水分移動的規(guī)律：水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。

第26頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月土壤—植物—大氣連續(xù)體系（soil-plant-atmospherecontinum,SPAC）中的水勢通常土壤的水勢>植物根的水勢>莖木質(zhì)部水勢>葉片的水勢>大氣的水勢(圖2-6)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。第27頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢第28頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）吸脹吸水：依賴于低的ψm而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。因此富含蛋白質(zhì)的豆類種子的吸脹作用比禾谷類種子要顯著。豆科植物種子的子葉中含有大量的蛋白質(zhì)，而種皮中則有較多的纖維素，所以在豆科植物種子的吸脹過程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而使種皮被脹破。

第29頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞吸脹力的大小，取決于襯質(zhì)水勢的高低。干燥種子襯質(zhì)水勢常低于-10MPa，有的甚至達-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。當種子吸水后，襯質(zhì)勢很快上升。如將種子放在純水中，當種子吸水膨脹達到最大程度時，ψm=ψw=0。由于吸脹過程與細胞的代謝活動沒有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。第30頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月二、植物根系吸水（一）根系吸水部位：主要在根尖的根毛區(qū)。具體的說是在根尖木質(zhì)部已成熟的伸長區(qū)及鄰接伸長區(qū)的部分成熟期。地上部也可吸收水分。根毛區(qū)的吸水能力最強。這是因為：①根毛區(qū)有許多根毛，這增大了吸收面積(約5～10倍)；②根毛細胞壁的外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強，親水性好，從而有利于和土壤膠體顆粒的粘著和吸水；③根毛區(qū)的輸導組織發(fā)達，對水移動的阻力小，所以水分轉(zhuǎn)移的速度快。第31頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第32頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）根系吸水的途徑：共質(zhì)體途徑(symplastpathway)是指水分依次從一個細胞的細胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進入另一個細胞的細胞質(zhì)的移動過程。因共質(zhì)體運輸要跨膜，因此水分運輸阻力較大。質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)

：水分通過由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動過程。水分在質(zhì)外體中的移動，不越過任何膜，所以移動阻力小，移動速度快。

第33頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月但根中的質(zhì)外體常常是不連續(xù)的，它被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔成為兩個區(qū)域：一是內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細胞壁和細胞間隙，稱為外部質(zhì)外體，二是內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導管和中柱各部分細胞壁，稱為內(nèi)部質(zhì)外體。因此，水分由外部質(zhì)外體進入內(nèi)部質(zhì)外體時必須通過內(nèi)皮層細胞的共質(zhì)體途徑才能實現(xiàn)。

總之，水分在根中可從一個細胞到相鄰細胞，并通過內(nèi)皮層到達中柱，再通過薄壁細胞而進入導管。第34頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月根部吸水的途徑

第35頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月根據(jù)吸水動力，根系吸水的途徑：1.主動吸水(activeabsorbwater)：由于根本身的生理活動引起的植物吸收水分的現(xiàn)象，與地上部無關(guān)。其動力是根壓。2.被動吸水(passiveabsorbwater)：由于地上部的蒸騰作用而引起的根部吸水，被動吸水的動力是蒸騰拉力。第36頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月１.主動吸水的機理：主動吸水的動力是根壓。根壓(rootpressure)：指植物根系的生理活動使液流從根部上升的壓力。根壓的的產(chǎn)生與根系生理代謝活動和導管內(nèi)外的水勢差有密切關(guān)系。第37頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月產(chǎn)生根壓的機制根壓的產(chǎn)生與根系生理活動和導管內(nèi)外的水勢差有關(guān)。植物根系可以利用呼吸作用釋放的能量主動吸收土壤溶液中的離子，并將其轉(zhuǎn)運到根的中柱和木質(zhì)部導管中，使中柱細胞和導管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢下降。當導管水勢低于土壤水勢時，土壤中的水分便可自發(fā)地順著內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢梯度從外部滲透進入中柱和導管，這時內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。再則導管的上部呈開放狀態(tài)，不產(chǎn)生壓力，于是水柱就在指向上方的壓力下向上移動，就形成了根壓。第38頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月應當指出，以上所說的主動吸水通常不是指根系主動吸收水本身，而是植物利用代謝能量主動吸收外界溶質(zhì)，從而造成導管溶液的水勢低于外界溶液的水勢，而水則是被動地(自發(fā)地)順水勢梯度從外部進入導管。所以有人指出根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢差的一個量度，但不是一種動力，因為水流的真正動力是水勢差。第39頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月傷流和吐水是證實根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。吐水(guttation)：生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為吐水(guttation)。吐水也是由根壓所引起的。用呼吸抑制劑處理植株根系可抑制吐水。作物生長健壯，根系活動較強，吐水量也較多，所以在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動的指標，并能用以判斷苗長勢的強弱。第40頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第41頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月傷流(bleeding)：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流(bleeding)。傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液(bleedingsap)。其中除含有大量水分之外，還含有各種無機物、有機物和植物激素等。凡是能影響植物根系生理活動的因素都會影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動能力強弱的生理指標。第42頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；

B.用壓力計測定根壓第43頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月根系吸水的機理：２.被動吸水的機理：被動吸水的動力是蒸騰拉力。第44頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）植物根系的提水作用植物蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤土壤中的部分根系吸收水分，并通過輸導組織運至淺層根系，進而釋放到周圍較干土壤之中，這種現(xiàn)象稱為植物根系的提水作用第45頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）影響根系吸水的土壤條件1.土壤水分：Temporarywilting(暫時萎蔫)——當蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運水分的速度時，植物會產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象稱暫時萎蔫。當蒸騰速率降低時，能消除萎蔫狀態(tài)。如晚間、遮陰等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。?降低蒸騰，不能消除萎蔫狀態(tài)。?立即灌水可消除萎蔫狀態(tài)。第46頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2.土壤通氣狀況：通氣狀況良好，有利于根吸水；3.土壤溫度：適宜的溫度范圍內(nèi)土溫愈高，根系吸水愈多；4.土壤溶液濃度：根細胞水勢小于土壤水勢有利于根系吸水。燒苗現(xiàn)象返回第47頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)植物的蒸騰作用蒸騰作用(transpiration)指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用。蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。第48頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月一、蒸騰作用的生理意義陸生植物在進行光合和呼吸的過程中，以伸展在空中的枝葉與周圍環(huán)境發(fā)生氣體交換，然而隨之而來的是大量地丟失水分。蒸騰作用消耗水分，這對陸生植物來說是不可避免的，它既會引起水分虧缺，破壞植物的水分平衡，甚至引起禍害，但同時，它又對植物的生命活動具有一定的意義。第49頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月１.蒸騰作用能產(chǎn)生的蒸騰拉力蒸騰拉力是植物被動吸水與轉(zhuǎn)運水分的主要動力，這對高大的喬木尤為重要。２.蒸騰作用促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸土壤中的礦質(zhì)鹽類和根系合成的物質(zhì)可隨著水分的吸收和集流而被運輸和分布到植物體各部分去。第50頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月３.蒸騰作用能降低植物體的溫度這是因為水的氣化熱高，在蒸騰過程中可以散失掉大量的輻射熱。４.蒸騰作用的正常進行有利于CO２的同化這是因為葉片進行蒸騰作用時，氣孔是開放的，開放的氣孔便成為CO2進入葉片的通道。第51頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月二、蒸騰作用的指標：１.蒸騰速率(transpirationrate)：又叫蒸騰強度，即一定時間內(nèi)單位葉面積上蒸騰的水量。2.蒸騰比率(transpirationratio)：亦稱蒸騰效率，指植物消耗每千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。3.蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient：亦稱需水量，指植物制造一克干物質(zhì)所需要水分的克數(shù)。蒸騰系數(shù)與蒸騰效率互為倒數(shù)關(guān)系。第52頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月三、植物的蒸騰及其調(diào)節(jié)蒸騰的器官：

葉片（主要）

莖及地上部其它器官。

第53頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月蒸騰的方式：

氣孔蒸騰(stomataltranspiration)

角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)

皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)

第54頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔蒸騰（一）氣孔的分布、大小與數(shù)目氣孔數(shù)目多，分布廣。第55頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）氣孔蒸騰的途徑分為兩步：水分向氣孔下腔蒸發(fā)；氣孔下腔水蒸氣通過氣孔擴散到大氣。第56頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）氣體通過多孔表面擴散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長成正比。這就是所謂的小孔擴散律(smallporediffusionlaw)。在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴散外，還沿邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率就比在中間部分的要快些。擴散表面的面積較大時（例如大孔），周長與面積的比值小，擴散主要在表面上進行，經(jīng)過大孔的擴散速率與孔的面積成正比。然而當擴散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴散量就占較大的比例,且孔越小,所占的比例越大，擴散的速度就越快。第57頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔運動的機理

1.氣孔的基本特點氣孔的面積小，蒸騰速率遵循小孔律。保衛(wèi)細胞的體積小，膨壓變化迅速。保衛(wèi)細胞具有多種細胞器，對氣孔開閉有重要作用。保衛(wèi)細胞具有不均勻加厚的細胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密，便于物質(zhì)及水分的交流。第58頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第59頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔結(jié)構(gòu)第60頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔電鏡結(jié)構(gòu)第61頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2.氣孔開閉的機理

1)無機離子泵學說(inorganicionpumptheory)又稱K+泵假說。日本學者于1967年發(fā)現(xiàn)照光時，漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛(wèi)細胞中K+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細胞及其鄰近細胞可直接測定K+濃度變化。照光或降低CO2濃度，都可使保衛(wèi)細胞逆著濃度梯度積累K+

，使K+達到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢可降低2MPa左右，引起水分進入保衛(wèi)細胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸時，K+由保衛(wèi)細胞進入副衛(wèi)細胞和表皮細胞，使保衛(wèi)細胞水勢升高，失水造成氣孔關(guān)閉。第62頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第63頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月研究表明，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在著H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保衛(wèi)細胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞中,使得保衛(wèi)細胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢變得更低，周圍細胞的pH值降低。它驅(qū)動K+從周圍細胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道（inwardK+channel）進入保衛(wèi)細胞，再進一步進入液泡，K+濃度增加，水勢降低，水分進入,氣孔張開。第64頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月實驗還發(fā)現(xiàn)，在K+進入保衛(wèi)細胞的同時，還伴隨著等量負電荷的陰離子進入，以保持保衛(wèi)細胞的電中性，這也具有降低水勢的效果。在暗中，光合作用停止，H+——ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，從而使保衛(wèi)細胞的質(zhì)膜去極化(depolarization)，以驅(qū)使K+經(jīng)外向K+通道(outwardK+channel)向周圍細胞轉(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣導致了保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，使氣孔關(guān)閉。在干旱脅迫(droughtstress)下，脫落酸含量增加，可通過增加胞質(zhì)鈣濃度，使得保衛(wèi)細胞的質(zhì)膜去極化，驅(qū)動外向K+通道，促進K+、Cl-流出,同時抑制K+流入，以降低保衛(wèi)細胞膨壓，導致氣孔關(guān)閉。第65頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月蘋果酸代謝學說(malatemetabolismtheory)：人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運動中起著某種作用。在光照下,保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分CO2被利用時,pH就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進一步被NADPH還原為蘋果酸。

PEP＋HCO3乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(或NADH)蘋果酸＋NAPD+(或NAD+)第66頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內(nèi)K+濃度增加,水勢降低；蘋果酸根進入液泡和Cl-共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。第67頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月2)蘋果酸代謝學說第68頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月光下氣孔開啟的機理第69頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月光下氣孔開啟的機理第70頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月光下氣孔開啟的機理光照下保衛(wèi)細胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅(qū)動H+泵，向質(zhì)膜外泵出H+，建立膜內(nèi)外的H+梯度，在H+電化學勢的驅(qū)動下，K+經(jīng)K+通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進入保衛(wèi)細胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進入液泡，降低保衛(wèi)細胞的水勢。第71頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）蒸騰作用的調(diào)節(jié)1.影響蒸騰作用的氣孔因素2.影響蒸騰作用的環(huán)境因素光：光促進氣孔的開啟，蒸騰增加。水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開放，過多的水分反而使氣孔關(guān)閉。溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大，但溫度過高失水增大也可使氣孔關(guān)閉。風：微風有利于蒸騰，強風蒸騰降低。CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開，蒸騰增強。第72頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月降低蒸騰的途徑：1.減少蒸騰面積；2.改善植物生態(tài)環(huán)境；3.應用抗蒸騰劑。返回第73頁，課件共80頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)植物體內(nèi)水分的運輸一、水分運輸?shù)耐緩剑?/p>

土壤水分→根毛→皮層→內(nèi)皮層→木質(zhì)部薄壁細胞→莖的導管→葉脈導管→葉肉細胞→氣孔下腔→氣孔→大氣。

二、水分運輸?shù)膭恿Γ?/p>

上端原動力蒸騰拉力

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