大學(xué)植物生理學(xué)經(jīng)典課件

1、,植物生理學(xué) 1.水分代謝2.礦質(zhì)營養(yǎng)3.光合作用4.植物激素及調(diào)控,一 植物的水分代謝,目的 了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生 理生態(tài)作用 掌握植物細(xì)胞和根系對水分吸收的主要規(guī) 律； 了解蒸騰作用的生理意義與影響因子； 了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)及機(jī)理； 弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。,要點(diǎn)之一,1 植物對水分的依賴 1.1 植物的含水量的測定 1.2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 自由水（free water） 距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。 束縛水（bound water） 靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分。,自由水,束縛水,植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系,1) 束縛水一般不參與植物的

2、代謝反應(yīng)。植物細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動非常微弱，如越冬休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件； 2) 自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)。其含量多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛； 3) 自由水束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。,1.3 植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用,（1）水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)70-90）； （2）水分是代謝過程的反應(yīng)物和產(chǎn)物（光合、呼吸等）； （3）細(xì)胞分裂及生長都需要水分； （4）水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反應(yīng)的溶劑； （5）水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞緊張度）；

3、 （6）調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（蒸騰失水）。,要點(diǎn)之二,2 植物細(xì)胞吸收水分的主要方式 擴(kuò)散：指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。水分子可以擴(kuò)散方式通過膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。 集流：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動。水分從土壤溶液進(jìn)入植物及其在木質(zhì)部的運(yùn)輸就存在集流現(xiàn)象。 滲透性吸水：借助滲透作用，即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行吸水（最主要方式）。,水分跨過細(xì)胞膜的途徑 A. 單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散 或通過水通道 B水分集流通過水孔蛋白形成的水通道,A,B,細(xì)胞滲透性吸水的原理-水勢,溶液的水勢 A) 紅墨水?dāng)U散

4、現(xiàn)象 自由能（可用于作功的能量）。 化學(xué)勢：1摩爾物質(zhì)的自由能。 B) 水勢的概念 水勢（water potential，w） -某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。,2. 典型植物細(xì)胞的水勢,對于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢由3部分組成，即 水勢= 滲透勢+ 襯質(zhì)勢+ 壓力勢 滲透勢（osmotic potential，）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（s）。 壓力勢（pressure potential，p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)，p為0

5、，劇烈蒸騰時(shí)，p會呈負(fù)值。 襯質(zhì)勢（matric potential，m）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負(fù)值表示。,w,s,p,初始質(zhì)壁分離,w=s=-2 MPa,純水w =細(xì)胞w,吸水最大值,p=s絕對值,水勢的應(yīng)用,水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運(yùn)轉(zhuǎn),故水勢可用于判斷水分遷移的方向。如： 相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯度流向水勢低的細(xì)胞。 植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)。 土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。,相鄰細(xì)胞間水分移

6、動方向,多個(gè)細(xì)胞, 植物器官之間, 地上比根部低。 上部葉比下部葉低 在同一葉子中距離 主脈越遠(yuǎn)則越低； 在根部則內(nèi)部低于 外部。,要點(diǎn)之三,3 植物根系對水分的吸收 3.1 根系吸水的途徑 質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不越膜，移動快 共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動又有兩種方式：一是單個(gè)水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白進(jìn)行. 水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。,根部吸水的途徑,幾個(gè)相關(guān)的概念,質(zhì)外體：是一個(gè)開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞

7、壁、胞間隙及導(dǎo)管等。 共質(zhì)體：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個(gè)連續(xù)的整體。 胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。,2.2 根系吸水的動力 根壓（root pressure）：植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水可證明根壓的存在 蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要?jiǎng)恿Α?2.3 根系吸水的影響因素 A) 植物本身因素 1) 根系發(fā)達(dá)程度 2) 根系活力強(qiáng)弱 3) 根系細(xì)胞水勢 B) 土壤環(huán)境條件 1) 可用水分多少 2) 通氣狀況 3) 溫度 4) 土壤溶

8、液濃度,要點(diǎn)之四,4 植物的蒸騰作用 4.1 蒸騰作用的概念 蒸騰作用（transpiration）：水分以氣 態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。 4.2 蒸騰作用的部位與方式 枝、果 皮孔蒸騰 葉 片 角質(zhì)層蒸騰、 氣孔蒸騰（主要方式）,關(guān)于氣孔運(yùn)動及其影響因素,植物氣孔的開放與關(guān)閉,淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說 （Starch-sugar conversion theory）,淀粉磷酸化酶合成活性, 影響氣孔運(yùn)動的因素 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運(yùn)動。 內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉。 光照：光誘導(dǎo)氣孔開放(有些植物除外)，不同波長的光對氣孔運(yùn)動有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(

9、與光合作用相似)。 光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋果酸的形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等, CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。 溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上時(shí)氣孔開度最大，30-35時(shí)開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。 葉片含水量：白天劇烈蒸騰時(shí)失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時(shí)氣孔開度減小或關(guān)閉。, 風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰 植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔

10、開放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時(shí)根產(chǎn)生的ABA向上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開啟，向外運(yùn)送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉,4.3 蒸騰作用的表示方法,蒸騰速率（transpirational rate）：又稱蒸騰強(qiáng)度，指植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位面積通過蒸騰作用而散失的水分量。（克平方分米小時(shí)） 蒸騰比率（transpirational ratio）：植物每消耗l公斤水時(shí)所形成的干物質(zhì)重量（克）。 蒸騰系數(shù)（transpirational coefficient）：又稱為需水量（water requirement），植物制造1克干物質(zhì)所需的水分量（克）。

11、它是蒸騰比率的倒數(shù)。,4.5 蒸騰作用的影響因素 A) 內(nèi)部因素：氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）、氣孔大小、氣孔開度等 B) 外部因素：光照、空氣相對濕度、溫度、風(fēng)速等,要點(diǎn)之五,5 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸 5.1 水分運(yùn)輸?shù)耐緩?5.2 水分運(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為3-45 m/h。,土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管 葉柄導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管 葉肉細(xì)胞 葉細(xì)胞間隙 氣孔下腔 氣孔 大氣,根系吸收的水分 向上運(yùn)輸?shù)耐緩?5.3 水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力,水分上升的動力：根壓和蒸騰拉力 水分上升的原因：蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說 （1）水柱有張力，（0.53MPa） （2）水分子間有較大

12、的內(nèi)聚力（20 MPa）， 內(nèi)聚力張力 （3）水分子對導(dǎo)管壁有很強(qiáng)的附著力,蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tension theory），又簡稱為內(nèi)聚力學(xué)說： 由H. H. Dixon 提出。 主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。,要點(diǎn)之六,6 合理灌溉的生理基礎(chǔ) （1）作物需水規(guī)律：不同作物或同一作物不同 時(shí)期需水量不同 如：C3植物比C4植物多12倍 水分臨界期：植物對水分不足最敏感、最易受 害的時(shí)期。 小麥 ：孕穗期和開始灌漿至乳熟末期 豆類、花生：開花期

13、 果樹：開花至果實(shí)生長初期,（2）合理灌溉的指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo)： （A）生長速率下降（B）幼葉調(diào)萎（C）莖葉變紅 生理指標(biāo)： 葉片水勢、細(xì)胞汁液濃度或滲透勢、氣孔開度等 （3）合理灌溉增產(chǎn)的原因 可改善各種生理作用，特別是光合作用；能改變栽培環(huán)境的土壤條件和氣候條件（滿足生態(tài)需水）；防止土壤干旱（滿足生理需水）。,（4）灌溉的方法 A）漫灌(wild flooding irrigation)：是我國目前應(yīng)用最為廣泛的灌溉方法，其最大缺點(diǎn)是造成水資源的浪費(fèi),還會造成土壤沖刷,肥力流失,土地鹽堿化等諸多弊端。 B）噴灌(spray irrigation)：就是借助動力設(shè)備把水噴到空中成水滴降落到植物和

14、土壤上。這種方法既可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，防止土壤鹽堿化，又可節(jié)約用水。 C）滴灌(drip irrigation)：是通過埋入地下或設(shè)置于地面的塑料管網(wǎng)絡(luò)，將水分輸送到作物根系周圍，水分（也可添加營養(yǎng)物質(zhì)）從管上的小孔緩慢地滴出，讓作物根系經(jīng)常處于保持在良好的水分、空氣、營養(yǎng)狀態(tài)下。,植 物 的 礦 質(zhì) 營 養(yǎng),礦質(zhì)元素的概念 除 C、H、O 以外，主要由根系從土壤中吸收的元素。 植物必需的礦質(zhì)元素種類 大量元素：N、P、S、K、Ca、Mg 微量元素: Cl 、Fe、Mn、B、Zn、 Mo、 Cu、 Ni,如何來驗(yàn)證Mg元素是植物所必需的礦質(zhì)元素？,請自行設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)方案：,

15、無土栽培,取材,選取若干長勢良好、大小相似的玉米幼苗等分為兩組,配制培養(yǎng)液,分別配制完全培養(yǎng)液、缺鎂培養(yǎng)液,培養(yǎng),觀察實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,添加鎂元素,繼續(xù)培養(yǎng)， 觀察,正常生長,全營養(yǎng)液,Mg元素,生長不正常,正常生長,結(jié)論：Mg元素是植物生長的必需礦質(zhì)元素,缺Mg完全營養(yǎng)液,缺鎂的老葉變黃，新葉仍綠色,缺鐵的新葉黃化，老葉仍保持綠色,結(jié)論：,材料: 科學(xué)實(shí)驗(yàn)證實(shí)，通常情況下，根細(xì)胞中的K等礦質(zhì)元素離子的濃度, 已高于土壤溶液中的濃度，但植物的根仍然吸收這些必需的礦質(zhì)離子。,低濃度高濃度,能量,討論：,礦質(zhì)元素是以哪種方式進(jìn)入根細(xì)胞的？,問：如果用化學(xué)藥品抑制根的呼吸作用，根對礦質(zhì)元素的吸收就會中斷。為

16、什么？,將等量的NH4+、 Po43-、 K+、Ca2+共同置于5000ml水中，再放入新鮮水稻根，幾小時(shí)后測定混合液中上述四種離子和水的含量變化如下表：,問:Ca2+比K+減少量明顯大的原因：,根對不同礦質(zhì)元素的吸收量不同，與細(xì)胞膜上的載體有關(guān),滲透作用（自由擴(kuò)散）,主動運(yùn)輸,呼吸作用（ATP）,細(xì)胞膜上的載體,蒸騰作用 細(xì)胞內(nèi)、外溶液的濃度差,不需要,礦質(zhì)元素一定要溶解于水中，才能被根部吸收,礦質(zhì)元素被根細(xì)胞吸收后，又會影響細(xì)胞內(nèi)、外溶液的濃度，從而影響根對水分的滲透吸收,礦質(zhì)元素隨水分的運(yùn)輸而運(yùn)輸?shù)?相對獨(dú)立,礦質(zhì)元素的存在形式,呈離子狀態(tài) 如：K、Na,形成不穩(wěn)定化合物 如：N、P、M

17、g,形成穩(wěn)定化合物 如：Fe、Ca,可再度利用,不再度利用,（ ）部位先缺乏,（ ）部位先缺乏,老葉,新葉,1、不同的植物對各種必需的礦質(zhì)元素的需要不同。,2、同一種植物在不同的生長發(fā)育時(shí)期，對K、P等各種必需的礦質(zhì)元素的需要量也不同。,小麥不同生長發(fā)育時(shí)期對P的需要量,小麥不同生長發(fā)育時(shí)期對K的需要量,合理施肥,根據(jù)植物的需肥規(guī)律，適時(shí)地、適量地施肥，以便使植物體茁壯生長，并且獲得少肥高效的結(jié)果。,光合作用 (photosynthesis),綠色植物通過葉綠體,利用光能,把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機(jī)物,并且釋放出氧氣的過程。,光合作用 （photosynthesis）,一、光合作用的

18、探究歷程,光合作用被稱為“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”。人類對光合作用的科學(xué)研究至少已經(jīng)進(jìn)行了300多年,1642年，比利時(shí)科學(xué)家范赫爾蒙特揭開了光合作用研究的序幕,思考與討論： 1.赫爾蒙特的實(shí)驗(yàn)裝置是“完全密封”的嗎？ 2.實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中忽略了什么？,赫爾蒙特指出： 植物獲得的物質(zhì)只是來源于水。,1771年，英國科學(xué)家普里斯特利的實(shí)驗(yàn),1,2,3,1、蠟燭易熄滅、小白鼠易窒息而死。,2、蠟燭不容易熄滅。,3、小白鼠不易窒息而死。,普里斯特利指出：植物可以更新空氣。,思考與討論： 普里斯特利的實(shí)驗(yàn)是出于怎樣的假設(shè)？他的實(shí)驗(yàn)有時(shí)成功，有時(shí)失敗，可能是什么原因呢？,荷蘭科學(xué)家英格豪斯的實(shí)驗(yàn),1779年,

19、英格豪斯經(jīng)過500多次實(shí)驗(yàn),證明了光照是這一實(shí)驗(yàn)成功的必要條件。直到1785年發(fā)現(xiàn)空氣組成后,人們才明白植物在光下釋放了氧氣。,1845年，德國科學(xué)家梅耶根據(jù)能量轉(zhuǎn)換和守恒定律指出，植物在光合作用時(shí)把光能轉(zhuǎn)化成化學(xué)能儲存起來。,光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，貯存于什么物質(zhì)中呢？,思考與討論： 1、實(shí)驗(yàn)前為什么要對天竺葵先進(jìn)行暗處理？ 2、為什么讓葉片一半曝光，另一半遮光？ 3、用碘液檢驗(yàn)光合作用的何種產(chǎn)物？ 4、這個(gè)實(shí)驗(yàn)說明了什么？,1864年，德國科學(xué)家薩克斯的實(shí)驗(yàn),實(shí)驗(yàn)步驟,黑暗處理,一半照光、一半遮光,酒精脫色,碘液顯色,實(shí)驗(yàn)?zāi)康?葉片原有的淀粉消耗掉,自身對照,除去綠色色素的干擾,證明被檢測葉片含

20、淀粉,結(jié)論：植物在光下制造了淀粉。,（1）先選用黑暗并且沒有空氣的環(huán)境，是為了排除實(shí)驗(yàn)前環(huán)境中光線和氧的影響，確保實(shí)驗(yàn)的準(zhǔn)確性。,（2）先選極細(xì)光束，用好氧性細(xì)菌檢測，能準(zhǔn)確判斷水綿細(xì)胞中釋放氧的部位；而后用完全爆光的水綿與之對照，從而證明了實(shí)驗(yàn)結(jié)果完全是光照引起的，氧是葉綠體釋放出來的。,（3）結(jié)論：葉綠體是進(jìn)行光合作用的場所。,請利用所學(xué)知識和實(shí)驗(yàn)方法，設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證明植物光合作用需要：,1、水,2、二氧化碳,自主探究:,證明光合作用需要水,思考與討論：實(shí)驗(yàn)中為什么要切斷葉脈？,思考與討論： 1、此實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的目的是什么？ 2、這個(gè)實(shí)驗(yàn)說明了什么？,光合作用場所：,光合作用條件：,光合作用原料：

21、,光合作用產(chǎn)物：,葉綠體,光,二氧化碳、水,有機(jī)物、氧氣（儲存能量）,小結(jié)：,據(jù)此，你能用一個(gè)反應(yīng)式來表達(dá)光合作用的過程嗎？,O2來自CO2， 還是H2O,？,進(jìn)一步探究：,1839年，美國科學(xué)家魯賓和卡門實(shí)驗(yàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)果預(yù)測：,當(dāng)實(shí)驗(yàn)中標(biāo)記的是H218O時(shí)，,收集到的O2放射性有無，可能有幾種情況? 相應(yīng)的結(jié)論是什么?,(1)全部具有放射性 (2)全部沒有放射性 (3)一部分有放射性,一部分沒有 放射性,同位素標(biāo)記法 放射性同位素可用于追蹤物質(zhì)的運(yùn)行和變化規(guī)律。用放射性同位素標(biāo)記的化合物，化學(xué)性質(zhì)不會改變。科學(xué)家通過追蹤放射性同位素標(biāo)記的化合物，可以弄清化學(xué)反應(yīng)的詳細(xì)過程。這種方法叫做同位素標(biāo)

22、記法。,進(jìn)入20世紀(jì)40年代，科學(xué) 家開始用放射性同位素14C研究 光合作用中有機(jī)物的合成過程。 美國科學(xué)家卡爾文等用小球藻做實(shí)驗(yàn)：用14C標(biāo)記的14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用中轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環(huán)。,M.Calvin,300多年的時(shí)間和6次諾貝爾獎(jiǎng), 記載了人類走過的光合作用研究之路， 一代又一代科學(xué)家的不懈探索， 人類一步步揭開光合作用的秘密。 光合作用還有許多有待研究的問題， 需要我們?yōu)橹Γ^續(xù)探究, 或許不久的將來， 未知的領(lǐng)域就在你的手中突破。,光合作用的過程,光反應(yīng)： 必須有光才能進(jìn)行，由光合色素將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能并形成 ATP和NADPH， 放出O2的過程。 該反應(yīng)在葉綠體基粒類囊體膜上進(jìn)行。,暗反應(yīng)： 有光無光都可進(jìn)行，是利用ATP和NADPH的化學(xué)能使CO2還原成糖類等有機(jī)物的過程。 該反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。,請據(jù)圖簡述光合作用的過程及光反應(yīng)和暗反應(yīng)的聯(lián)系。,需色素、光、酶,需多種酶催化,類囊體的薄膜上,葉綠體的基質(zhì)中,光能ATP中活 躍化學(xué)能,ATP中活躍化學(xué)能有機(jī)物中穩(wěn)定化學(xué)能,比較光反應(yīng)和暗反應(yīng),光合作用的過程中，