第4章林木種內與種間關系.ppt

1、第4章 林木種內與種間關系,生物在自然界長期發(fā)育與進化的過程中，表現(xiàn)了以食物、資源和空間關系為主的種內與種間關系，它們主要以競爭、捕食、寄生、共生而發(fā)生相互作用，種間不斷協(xié)同進化，以適應改變了的外部環(huán)境條件。了解它們關系之間的復雜性，有利于培養(yǎng)學生對生物群落的創(chuàng)建、控制、利用和管理能力。,森林是由植物、動物和微生物構成的一個生物群落。不同生物共同生活在同一環(huán)境里，彼此必然發(fā)生著相互作用。 種內關系(intraspecific relationship)：林木種群內個體間的相互關系； 種間關系(interspecific relationship)：生活于同一生境中的所有不同物種之間的關系。,種

2、內個體間或物種間的相互作用可根據(jù)相互作用的機制和影響分類（表4-1)。 從理論上講，林木的種內、種間存在多種多樣關系。但是，種之間發(fā)生的相互作用對一方沒有影響，而對另一方有益如偏利共生，或者有害如偏害共生。以相互作用的影響是正(+)、負(-)，還是中性(0)為基礎劃分相互作用可能會更方便(表4-2)。,表4-1種內個體間物種間相互關系分類,種群的密度和個體生長發(fā)育狀況； 種群內部和種群之間個體和個體的直接影響； 群落內部的環(huán)境變化，如地上部分小氣候環(huán)境和地下部分土壤環(huán)境的變化； 以及植物本身的生態(tài)幅、地理分布、生活型、競爭能力，植物分泌物，隱蔽作用，寄生作用等， 所有這些都會直接、間接地影響種

3、群內部和種群之間個體的相互關系。,影響種群相互關系的因素,表4-2 根據(jù)影響結果對種間相互作用進行的分類,4.1 競爭 4.2 捕食作用 4.3 寄生與共生 4.4 種間協(xié)同進化,4.1 競爭,競爭-是指在同種(種內競爭)或異種(種間競爭)的兩個或更多個體間，由于它們的需求或多或少地超過了當時空間或共同資源供應狀況，從而發(fā)生對于環(huán)境資源和空間的爭奪，而產生的一種生存競爭現(xiàn)象。 4.1.1 種內競爭 4.1.2 種間競爭,4.1.1 種內競爭,同種個體間發(fā)生的競爭稱-種內競爭(intraspecific competition)。 從個體看，種內競爭可能是有害的，但對整個種群而言，因淘汰了較弱的

4、個體，保存了較強的個體，種內競爭可能有利于種群的進化與繁榮。 4.1.1.1 密度效應 4.1.1.2 生態(tài)型 4.1.1.3 他感作用,4.1.1.1 密度效應,植物種群內個體間的競爭，主要表現(xiàn)為個體間的密度效應(density effect)，反映在個體產量和死亡率上。 在一定時間內，當種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應或鄰接效應(the effect of neighbors)。,植物生長的可塑性大，這種可塑性一方面表現(xiàn)在個體的生長對外部非生物環(huán)境的響應，另一方面表現(xiàn)在種群內個體之間存在密切關系。 如在植物稀疏、環(huán)境條件良好的情況下，枝葉茂密，構件數(shù)很

5、多；相反在植株密生和環(huán)境不良的情況下，可能只有少數(shù)枝葉，構件數(shù)很少。,表示密度效應的方法主要有以下2種： （1）最后產量衡值法則 （2）-3/2自疏法則,(1) 最后產量衡值法則,在一定范圍內，當條件相同時，不管初始播種密度如何，最后產量差不多都 是一樣的，即最后產量衡值法則(1aw of constant final yield)。 最后產量衡值法則可用下式表示,單位面積產量,植物個體平均重量,密度,常數(shù),原因：在高密度情況下，植株之間對光、水、營養(yǎng)物等資源的競爭十分激烈；在有限的資源中，植株的生長率較低，個體變小。,(2)-32自疏法則,隨著播種密度的提高，種內競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的

6、速度，也影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，這一過程稱為自疏(self-thinning)。 日本學者Yoda等(1963)把自疏過程中存活個體的平均株干重(W)與種群密度(d)之間的關系用下式來表示： a為一個恒值等于3/2，因此W=Cd-3/2被稱為-32自疏法則。,此關系式還適用于林分中的林木平均單株樹干材積(V)與最大密度(dm)之間的關系： 通常a值變動不大，在32=1.5上下變動，這條線叫最大密度線，表示單株材積能夠長成最大時的最大密度。,日本幾個樹種平均單株干材積(V)的最大密度(dm)線如下： 常數(shù)a表示直線的斜率，此值與樹種耐蔭性有關，喜光樹種較耐蔭樹種更接

7、近32。,4.1.1.2 生態(tài)型,生態(tài)型(ecotype) ：差異在自然選擇的過程中通過遺傳性被固定下來，形成了在生態(tài)特性上有差異的不同個體群類型。 簡言之，生態(tài)型就是同種植物中生態(tài)學特性具有某些差異的類型。 一般地說，生態(tài)分布區(qū)域廣的種類生態(tài)型也多，具有更多生態(tài)型的種就能夠更好地適應于廣闊范圍的生態(tài)環(huán)境變化。,生態(tài)型主要有以下3大類型： （1）氣候生態(tài)型 （2）土壤生態(tài)型 （3）生物生態(tài)型,(1) 氣候生態(tài)型,當樹種分布區(qū)擴展或栽種到不同氣候地區(qū)，主要由于長期受氣候因子的影響所形成的生態(tài)型。,例如，在我國亞熱帶分布很廣的馬尾松可分為4個類型：北亞熱帶地理類型；中亞熱帶地理類型；南亞熱帶地理類

8、型；四川盆地丘陵地理類型。,不同的氣候生態(tài)型在形態(tài)、生理、生化上都表現(xiàn)有差異，如對光周期、溫周期和低溫春化等卻有不同的反應。 分布在南方的生態(tài)型一般表現(xiàn)短日照類型，北方的生態(tài)型表現(xiàn)長日照類型。 海洋性生態(tài)型要求較小的晝夜溫差，大陸性生態(tài)型則要求較大的晝夜溫差。 南方的生態(tài)型種子發(fā)芽對低溫春化沒有明顯要求，北方的生態(tài)型如不經低溫春化，就不能打破休眠。,(2)土壤生態(tài)型,主要是長期在不同土壤條件下分化形成的生態(tài)型。 例如，牧草鴨茅(Dactylis glomerata)生長在河灘地上和碎石堆上，由于土壤水分狀況不同，形成兩種不同的生態(tài)型。,(3)生物生態(tài)型,主要是在生物因子的作用下形成的生態(tài)型。

9、例如同一種楊樹的抗病蟲能力不同。又如生活在不同植物群落中的稗子(Echinoohloa crusgalli)，由于植物的競爭，在水稻田中莖稈直立，常與水稻同高，也差不多同時成熟，而生活在其他地方如牧場條件下則莖稈矮小。 開花期遲早是兩種不同的生物生態(tài)型。,左圖為稻田中是稗子，右圖為麥田中的稗子,4.1.1.3 他感作用,他感作用(allelopathy)也稱異株克生，通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學物質，對其他植物產生直接或間接的影響。 這種作用是生存斗爭的一種特殊形成，種內、種間關系都有此現(xiàn)象。 如北美的黑胡桃(Juglans nigra)，抑制離樹干25m范圍內植物的生長，徹底

10、殺死許多植物，其根抽提物含有化學物質苯醌，可殺死紫花苜蓿和番茄類植物；,他感作用是進化過程中形成的一種普遍現(xiàn)象，它存在于各種氣候條件下的各種群落中。 他感作用中產生的化學物質以揮發(fā)氣體的形式釋放出來(這種情況多見于干旱地區(qū))或者以水溶物的形式滲出、淋出或被分泌出來，它可能由地上部分或地下部分的活細胞釋放，也可能來自它們的分解或腐爛以后。 他感作用中植物的分泌物稱為克生物質，對克生物質的提取、分離和鑒定已做了大量研究工作。 克生物質的毒害作用可能有不同方式，如抑制種子發(fā)芽，妨礙固氮菌的活動，或阻礙菌根的形成。,他感作用具有重要的生態(tài)學意義：,對農林業(yè)生產和管理具有重要意義， 如早稻不宜連作，其根

11、系分泌的對一羥基肉桂酸，對早稻幼苗起強烈的抑制作用，連作時則長勢不好，產量下降； 他感作用對植物群落的種類組成有重要影響，是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。 如銀膠菊群生時不但本身生長不好且對周圍植物產生很大的影響，這是因為銀膠菊植物根系分泌出反肉桂酸，抑制自身及其他植物生長。 他感作用是引起植物群落演替的重要內在因素之一。,4.1.2 種間競爭,種間競爭(interspecific competition) ：指兩種或更多物種共同利用同樣的有限資源時產生的相互競爭作用。 4.1.2.1 競爭的類型 4.1.2.2 競爭排斥原理 4.1.2.3 競爭的

12、理論模型 4.1.2.4 生態(tài)位理論與應用,4.1.2.1 競爭的類型,一般可把競爭區(qū)分為干擾性競爭和利用性競爭兩種類型。 （1）干擾性競爭 （2）利用性競爭,（1）干擾性競爭,干擾性競爭(interference competition) 是指競爭個體間直接的相互作用，即一種生物借助行為排斥另一種生物使其得不到資源。,例：動物為了競爭領域或食物而進行的打斗；另外，他感作用也是一種典型的相互干擾性競爭。,(2)利用性競爭,利用性競爭(exploitive competition) 是指競爭個體不直接相互作用，即指一種生物所利用的資源對另一種生物來說非常重要，亦即兩種生物同時競爭利用同一種資源。

13、 例：在很多生境中，螞蟻、嚙齒類動物和鳥類都以植物種子為食。,競爭的共同特點,競爭結果的不對稱性； 對一種資源的競爭能影響對另一種資源的競爭結果。,4.1.2.2 競爭排斥原理（高斯假說）,前蘇聯(lián)生態(tài)學家GFGause(1934)首先用實驗方法觀察兩個物種之間的競爭現(xiàn)象，他用草履蟲為材料，研究兩個物種之間直接競爭的結果。,圖56兩種草履蟲單獨和混合培養(yǎng)時的種群動態(tài),當兩個物種利用同一種資源和空間時產生的種間競爭現(xiàn)象。兩個物種越相似，它們的生態(tài)位重疊就越多，競爭就越激烈。稱之為高斯假說。 高斯假說-即在一個穩(wěn)定的環(huán)境內，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，亦即完

14、全的競爭者不能共存。,4.1.2.3 競爭的理論模型,描述種間競爭的模型由美國學者lotka(1925)和意大利學者Volterra (1926)分別獨立地提出 該模型是在Logistic方程的基礎上建立起來的，它們具有共同的前提條件。它們是邏輯斯締模型的引伸。,假定有兩個物種，當它們單獨生長時其增長形式符合邏輯斯諦模型，其增長方程是：,式中： N1、N2分別為兩個物種的種群數(shù)量； K1、K2分別為兩個物種種群的環(huán)境容納量； r1、r2分別為兩個物種種群增長率。,如果將這兩個物種放置在一起，則它們就要發(fā)生競爭，從而影響種群的增長。設物種1和2的競爭系數(shù)為和。 表示在物種1的環(huán)境中，每存在一個物

15、種2的個體，對于物種1種群的效應。 表示在物種2的環(huán)境中，每存在一個物種1的個體，對于物種2種群的效應， 假定兩種競爭者之間的競爭系數(shù)保持穩(wěn)定,則物種1在競爭中的種群增長方程為： 物種2在競爭中的種群增長方程為：,從理論上講，兩個種的競爭結果是由兩個種的競爭系數(shù)、與K1、K2比值的關系決定的，可能有以下4種結果：,高等植物種群混合栽培或培養(yǎng)時所表現(xiàn)出的競爭結果都可以用Lotka-Volterra競爭方程來說明。 例如： 在溫室中進行大麥和燕麥的競爭試驗，在樣方中以各種不同的比例進行播種，從純大麥到純燕麥種子，在生長季末收獲種子，計算大麥燕麥的輸入比率和輸出比率。結果見表4-3。,表4-3 大麥

16、和燕麥競爭試驗的結果,從表4-3中可見，不論輸入比率如何，輸出比率總是比輸入比率大。因此，大麥是競爭中的勝利者。如果溫室條件繼續(xù)不變，最后大麥將把燕麥完全排擠掉。將結果用輸入、輸出圖解法進行分析，見圖4-3。,圖4-3 大麥和燕麥競爭試驗的輸入一輸出圖,通過一年生植物的競爭關系，可以提出一年生植物的競爭模型。模型根據(jù)播種時及收獲時種子數(shù)的比例，即：,收獲的種子可以再播種，從而成為下一年的輸入比率。因此，試驗可連續(xù)進行若干代，然后將輸出比率對輸入比率作圖(圖4-4)。,如果輸出比率總是大于輸入比率，則種N1取勝，N2被排擠；反之，則N2獲取，N1被排擠；,如果輸出比率與輸入比率相等，則為平衡點(

17、平衡線)。當比率線與平衡線相交，且與橫軸角度小于45，則N1與N2穩(wěn)定共存；若斜角大于45，則兩個種為不穩(wěn)定共存。,4.1.2.4 生態(tài)位理論與應用,生態(tài)位(niche)是生態(tài)學中的一個重要概念，主要指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中的地位和角色。 生態(tài)位主要指在自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其相關種群之間的功能關系。,一個物種能夠占據(jù)的生態(tài)位空間，是受競爭和捕食強度影響。 一般來說，沒有競爭和捕食的脅迫，物種能夠在更廣的條件和資源范圍內得到繁榮，這種潛在的生態(tài)位空間就是基礎生態(tài)位，即物種能棲息的理論上的最大空間。 然而物種暴露在競爭者和捕食者面前是很正常的事，很少有物種能全部占據(jù)基礎

18、生態(tài)位，一物種實際占有的生態(tài)位空間叫做實際生態(tài)位。,競爭對于基礎生態(tài)位的影響的實例,植物生態(tài)學家Tansely研究了兩種拉拉藤：石楠拉拉藤生長在酸性土壤上，而細長拉拉藤則生長在石灰性土壤上。當單獨生長時，兩個種在兩類土壤上都能繁榮，但當兩種在一起生長時，在酸性土壤中細長拉拉藤被排斥，而石楠拉拉藤在石灰性土壤中被排斥。 說明在自然界中，每個種都有其分布區(qū)和適應范圍，靠人工繁殖并排除競爭和其他不利關系，可擴大其栽培范圍和生態(tài)幅度。,生態(tài)位的概念與生境和分布區(qū)的概念是不同的。 生境是指生物生存的周圍環(huán)境，分布區(qū)是指種分布的地理范圍， 生態(tài)位則說明在一個生物群落中某個種群的功能地位。 生態(tài)位概念不僅包

19、括生物占有的物理空間，還包括它在群落中的功能作用，以及它們在溫度、濕度、土壤和其他生存條件的環(huán)境變化梯度中的位置。,不同的生物物種(如動物、植物)在生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)與功能關系上各占據(jù)不同的地位，由于環(huán)境條件的影響，它們的生態(tài)位也會出現(xiàn)重疊與分化。 不同生物在某一生態(tài)位維度上的分布，可以用資源利用曲線來表示，該曲線呈正態(tài)曲線（圖4-5），表示物種具有的喜好位置極其散布在喜好位置周圍的變異度。,dw，種間競爭??；dw，種間競爭大,圖4-5 三個共存物種的資源利用曲線(Begon，1986 )d為曲線峰值間的距離，為曲線的標準差,生態(tài)位越接近，重疊越多，種間競爭就越激烈，將導致一物種滅亡或生態(tài)位分離

20、。 總之，種內競爭促使兩物種生態(tài)位接近，種間競爭又促使兩物種生態(tài)位分離，這是兩個相反的進化方向。 競爭物種在資源利用分化上的臨界閾值稱為相似性極限(1imiting similarity)。在圖4-5中d 表示兩物種在資源譜中的喜好位置之間的距離，w 表示每一個物種在喜好位置周圍的變異度，May等(1974)的分析結果表明，dw =1可大致地作為相似性極限。,競爭排斥原理與生態(tài)位概念應用到自然生物群落，則有以下一些要點：,(1)一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同的生態(tài)位的兩個物種，其中一個種終究要滅亡； (2)一個穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競爭，從而又保證了群

21、落的穩(wěn)定； (3)一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對群落的時間、空間和資源的利用方面，以及相互作用的可能類型方面，都趨向于互相補充而不是直接競爭。,4.2 捕食作用,捕食作用：即一種生物攝取其他種生物個體的全部或部分為食的關系。前者稱為捕食者(predator)，后者稱為獵物或被食者(prey)。 廣泛的定義包括： “典型的捕食者”，在襲擊獵物后迅速殺死而食之； 食草者，逐漸殺死對象生物(或不殺死)且只消費對象個體的一部分； 寄生者，與單一對象個體(寄主)有密切關系，通過寄生，生活在寄主的組織中。,4.2.1 捕食者與獵物 4.2.2 食草作用,4.2.1 捕食者與獵物,4

22、.2.1.1 捕食者與獵物的協(xié)同進化 4.2.1.2 Lotka-Volterra 捕食者獵物模型 4.2.1.3 自然界中捕食者對獵物種群大小的影響 4.2.1.4 獵物密度影響功能反應,4.2.1.1 捕食者與獵物的協(xié)同進化,捕食者與獵物的相互關系是經過長期的協(xié)同進化逐步形成的。 為得到食物，捕食者形成了一整套適應性特征，如銳齒、利爪、毒腺或其他武器，誘惑追擊，集體圍獵，以提高捕食效率，以便更有力地捕食獵物。相反，獵物也形成了一系列行為對策，如保護色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御等以逃避被捕食。 自然選擇對于捕食者在于提高發(fā)現(xiàn)、捕獲和取食獵物的效率，而對于獵物在于逃避、防止被捕食的效率，顯

23、然這兩種選擇是相互對立的。,在捕食者與獵物的協(xié)同進化過程中，常會見到一種重要傾向，即有害的“負作用”傾向于減弱。在自然界中，捕食者將獵物種群捕食殆盡的事例很少。 精明的捕食者大都不捕食已到繁殖年齡的獵物個體，因為這會降低獵物種群的生產力。被食者往往是獵物種群中老年或體弱患病、遺傳特性較差的個體，捕食作用為獵物種群淘汰了劣質，從而防止了疾病的傳播及不利的遺傳因素的延續(xù)。 人類利用生物資源，從某種意義上講也要做“精明的捕食者”，不要過分消滅獵物，不然會導致許多生物資源滅絕。,捕食者與獵物的相互關系是生態(tài)系統(tǒng)長期進化過程中形成的復雜關系； 不同生物種群之間存在的這種捕食者與獵物的關系，往往在對獵物種

24、群的數(shù)量和質量上起著調節(jié)作用。,例如：1905年以前，美國亞利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿(Odocoielus nemlionus)種群保持在4 000頭左右的水平，這可能是美洲獅和狼的捕食作用產生的平衡，因為食物不形成限制因素。,獅子吃斑馬,為了發(fā)展鹿群，政府有組織地捕獵美洲獅和狼群數(shù)量，鹿群開始上升，到1918年約40 000頭，1925年，鹿群數(shù)量達到最高峰，約有10萬頭，但由于連續(xù)7年的過度利用，草場極度退化，鹿群的食物短缺，結果使鹿群數(shù)量猛降。 這個例子說明，捕食者對獵物的種群數(shù)量起到了重要調節(jié)。,在自然環(huán)境中，捕食者與獵物的關系受許多因素的影響，往往是多種捕食和多種獵物交叉著發(fā)

25、生聯(lián)系。 如果捕食者是多食性的，它就可以選擇多種不同的食物，給自身帶來更多的生存機會，也具有阻止被食者種群進一步下降的重要作用。相反，就被食者而言，當它的密度上升較高時，也會引來更多的捕食者，從而阻止其數(shù)量繼續(xù)上升。,例如：在草原上，鼠類多的年份，以鼠為主要食物的黃鼠狼、狐貍、鷹等，有效地阻止鼠類種群數(shù)目的持續(xù)上升。,蛇吃鼠,4.2.1.2 Lotka-Volterra捕食者獵物模型,從理論上說，捕食者和被捕食者的種群數(shù)量變動是相關的，當捕食者密度增大時，被捕食者種群數(shù)量將下降；而當被捕食者數(shù)量降低到一定水平后，必然又會影響到捕食者的數(shù)量，隨著捕食者密度的下降，捕食壓力的減少，被捕食者種群又會

26、再次增加，這樣就形成了一個波動的種間數(shù)量動態(tài)(圖4-5)。,狹義概念的捕食者和被食者種群作用模型是Lotka(1925)和Volterra(1926)提出的，它的基本內容是： 對于被食者，可以假定在沒有捕食的條件下，種群數(shù)量按幾何級數(shù)增加； 對于捕食者，可以假定在沒有被食者的條件下，種群數(shù)量按幾何級數(shù)減少；,假定捕食者和被食者共存于一個有限的空間內，那么被食者的種群增長率因捕食而降低，其降低程度還隨捕食者密度而變化，因此，被食者的種群方程可描述為： dNdt=(r1一p）N 同樣，捕食者種群的增長率也將依賴于被食者的種群密度，捕食者種群方程可描述為： dpdt=(一r2+N)p,式中，a 是測

27、度捕食壓力的常數(shù)，即平均每一捕食者捕食獵物的常數(shù)?？梢栽O想如果a=0，那么-apN這一項等于零，那就表示被食者完全逃脫了捕食者的捕食。a 值越大，就表示捕食者對于被食者的壓力越大。因此，a 可以被稱為捕食壓力常數(shù)。是測度捕食者利用被食者而轉化為更多的捕食者的效率常數(shù)。 這個值越大，捕食效率越大，對于捕食者種群的增長的效應也就越大。因此，可以稱為捕食效率常數(shù)。,4.2.1.3 自然界中捕食者對獵物種群大小的影響,捕食者是否真能夠調節(jié)其獵物種群的大小，目前有兩種主要觀點： 其一，捕食者和食草動物對其獵物種群密度沒有多大影響。主要因為： 任一捕食者的作用，只占獵物種群總死亡率的很小一部分，因此去除捕

28、食者對獵物種群僅有微弱影響。如許多捕食者捕食田鼠，蛇僅是捕食者之一，所以去除蛇對田鼠種群數(shù)量影響不大。 捕食者只是利用了對象種群中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。,其二，捕食者對獵物種群有致命性的影響。最有代表性的是向熱帶島嶼上引入捕食者后所導致的多種群滅絕。 例如，太平洋關島上引入林蛇后，有10種土著鳥消失或數(shù)量大大下降。 在這些例子中獵物種群劣勢很大，因為其沒有被捕食的進化歷史，也就沒有發(fā)展相應的反捕食對策。然而，當獵物種群長期處于捕食者的捕獲之下時，捕食的影響力也會很大。,4.2.1.4 獵物密度影響功能反應,隨著獵物密度的增加，捕食者可以捕獲更多的獵物或可以

29、較快地捕獲獵物，直到最大，這種現(xiàn)象叫做捕食者的功能反應(functional response)。 3種不同的功能反應類型(圖4-6）： I型功能反應是指每個捕食者所捕獲的獵物數(shù)量隨獵物密度的增加而呈線性增長，直達最大值為止。 型功能反應是指每個捕食者所捕獲的獵物是以遞減的速度增加，直達最大值為止。 型功能反應是指每個捕食者開始時所捕獲的獵物很少，然后呈S形增長，并趨近于一個較高的漸近線。,圖4-6捕食者對獵物密度的功能反應類型,4.2.2 食草作用,食草是廣義捕食的一種類型。其特點是： 被食者只有部分機體受損害，通常捕食者只采食植物的某一部分，留下的部分能夠再生； 植物本身沒有逃脫食草動物的

30、能力。 4.2.2.1 食草動物對植物的危害及植物的補償作用 4.2.2.2 植物的防衛(wèi)反應 4.2.2.3 植物和食草動物的協(xié)同進化 4.2.2.4 植物與食草動物種群的相互動態(tài),4.2.2.1 食草動物對植物的危害及植物的補償作用,植物受食草動物捕食的危害程度隨損害的部位、發(fā)育階段的不同而異。 在生長季早期，櫟葉被損害會大大減少木材量，而在生長季晚期時，葉子受損害對木材產量可能影響不大。 嚙齒類動物和鳥類每年消耗大量喬灌草種子，在一定程度上控制著某些植物種群的數(shù)量。,有時食草動物與植物種群的數(shù)量變化，是一種激烈升降的變動。 加拿大東部針葉林中生活的棕色卷蛾(Choristoneura fu

31、miferana)一般每隔3540年有一次大發(fā)生 。 林木的結實特性及種子和果實的大小、顏色等是長期協(xié)同進化的結果，也是對環(huán)境壓力的適應表現(xiàn)，這包括對動物捕食的適應。,松毛蟲,植物在被動物取食而受損害時，并不完全是被動的，而具有各種補償機制。 植物的一些枝葉在受損害后，自然落葉減少而整株的光合效率可能加強。 受害植物可能利用貯存于各組織和器官中的糖類得到補償，或改變光合產物的分布，以維持根枝比的平衡。 植物的受傷枝可能掉落，也可能將其糖類運輸?shù)轿词軅χθ~得到補償。,4.2.2.2 植物的防衛(wèi)反應,食草動物的“捕食”還可能引起植物的防衛(wèi)反應，植物主要以兩種方式保護自己免遭被捕食：毒性與差的味道

32、(化學防御)；防御結構(機械防御)。 化學防御：如馬利筋中的強心苷、煙草中的尼古丁、生物堿等； 機械防御：在各種水平上都存在，從葉表面可陷住昆蟲及其他無脊椎動物的微小絨毛(經常帶鉤或具有黏性分泌液)到大型鉤、倒鉤和刺。,煙草中含尼古丁,蕁麻表面具絨毛,4.2.2.3 植物和食草動物的協(xié)同進化,在進化過程中，植物為防止食草動物的取食，發(fā)展了防衛(wèi)機制，另一方面食草動物在進化過程中產生了相應的適應性。 如形成特殊的酶進行解毒，出現(xiàn)了專性捕食者。如煙草天蛾不怕尼古丁，專食煙葉；澳大利亞的袋熊、袋貂以及許多昆蟲都食有毒的桉葉。 可見，植物保護劑只能抵制多食性捕食者，而不能抵制與被食者共同進化的專性捕食者

33、。,具有多種天敵的植物在進化中的一個重要趨勢是逐漸成為只有一種天敵、一種專性捕食者的植物。對于植物來說，是一種選擇有利性。 共同進化中，物理的相互作用比化學的更加明顯?？梢云毡榭吹街参镆孕〈獭④浢M織以及組織加厚等形式的機械防御的一些例子，足以說明植物與食草動物已發(fā)生的相互作用具有進化的長期性和關系的緊密性。,4.2.2.4 植物與食草動物種群的相互動態(tài),植物食草動物系統(tǒng)也稱為放牧系統(tǒng)。 在放牧系統(tǒng)中，食草者與植物之間具有復雜的相互關系，簡單認為食草動物的牧食會降低草場生產力是錯誤的。放牧活動能調節(jié)植物的種間關系，使牧場植被保持一定的穩(wěn)定性。但是，過度放牧也會破壞草原群落。 Mc-Naught

34、on曾提出一個模型，用以說明有蹄類放牧與植被生產力之間的關系（圖4-7）。 Caughley（1976）曾提出一個植物-食草動物相互作用放牧系統(tǒng)的種群相互動態(tài)模型（圖4-8）。,圖4-7食草動物的食草作用對植物凈生產量影響的模型,圖4-7表明，在放牧系統(tǒng)中，食草動物的采食活動在一定范圍內能刺激植物凈生產力的提高，超過此范圍凈生產力開始降低，然后，隨著放牧強度的增加，就會逐漸出現(xiàn)嚴重過度放牧的情形。該模型對牧場管理者具有重要意義。,圖4-8植物一食草動物種群相互動態(tài)模型,在一個生態(tài)系統(tǒng)中，捕食者與被捕食者一般保持著平衡，否則生態(tài)系統(tǒng)就不能存在，如果捕食者對獵物有害影響過分，則會導致一個和兩個種群

35、滅絕。尤其是具有兩個負相互作用的種群，以往曾分別在不同的生態(tài)系統(tǒng)中，之后它們結合在一起時，有害作用就表現(xiàn)強烈，這是因為該系統(tǒng)對新來的生物還缺乏合適的調節(jié)機制或調節(jié)機制很弱所致。,4.3 寄生與共生,4.3.1 寄生 4.3.2 共生 4.3.2.1 偏利共生 4.3.2.2 互利共生,4.3.1 寄生,寄生可分為體外寄生(寄生在寄主體表)與體內寄生(寄生在寄主體內)兩類。 在寄生性種子植物中還可分出全寄生與半寄生兩類。,寄生-是指一個種(寄生者)寄居于另一個種(寄主)的體內或體表、從而攝取寄主養(yǎng)分以維持生活的現(xiàn)象。,野菰(列當科),例如：菟絲子科，列當科，這兩種植物不具葉綠素和正常的根系。,全

36、寄生性植物 -生長發(fā)育所需要的一切物質均靠寄主供給 。,半寄生植物-可自行進行光合作用制造碳水化合物 ，但它們缺少正常的根系，所需的水分和無機鹽類必需取自寄主。 例如：桑寄生科的植物可以進行光合作用，但水分和無機鹽都需取自寄主。,紅花寄生(桑寄生),無根藤,桑寄生科的廣寄生,除了組織簡化以外，幾乎所有的寄生植物都出現(xiàn)專性固定器官(吸盤、小鉤等)，借助這些固定器官，寄生物能侵入并固定在寄主植物體內或體表。 很多寄生植物還具有非常大的繁殖能力和很強的生命力，在沒有碰到寄主時，能長期保持生活力，一旦碰到寄主植物，又能立即恢復生長，營寄生生活。 多數(shù)的寄生植物只限于寄生在一定的植物科、屬中，即寄生具有

37、一定的專性，這類寄生植物為專性寄生植物，如菟絲子屬(Cuscuta)和列當屬(Orobanche)中的很多種。,4.3.2.1 偏利共生,兩個不同物種之間共生，對一方有利而對另一方無害的關系，稱為偏利共生。 附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生，如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物(如蘭花)附生在樹皮上，借助于被附生植物支撐自己，獲取更多的光照和空間資源。,藤壺附生在鯨魚或螃蟹背上，以其頭頂上的吸盤固著在鯊魚腹部等，都被認為是對一方有利，而對另一方無害的偏利共生類型。,一些攀緣藤本植物，本身莖不能直立，利用其他的樹干作為機械支撐，從而獲得更多的光照，這些植物主要存在于熱帶、亞熱帶潮

38、濕的森林中，這也是一種偏利共生。,偏利共生關系很易過渡為其他的互利共生和寄生關系。 如果附生植物產生的營養(yǎng)物質被雨水淋溶到樹干下面并進入宿主周圍的土壤中，被宿主吸收利用，則將會形成互利共生的關系。 如果附生植物的根扎入樹皮下面的韌皮部和木質部中并發(fā)育成吸收器官，則會形成寄生關系。,4.3.2.2 互利共生,兩種生物生活在一起，兩者相互有利，甚至達到彼此之間相互依賴的程度，這種現(xiàn)象稱為互利共生。 概括起來主要有3類： (1)連體互利共生 (2)非連體互利共生 (3)防御性互利共生,（1）連體互利共生,地衣、菌根、根瘤(固氮菌和豆科植物等根系的共生)等都是連體互利共生的典型例子，其兩種生物長期接觸

39、，緊密結合在一起。 在異養(yǎng)的固氮微生物和不能利用大氣氮的自養(yǎng)植物之間存在著互利共生的關系。根瘤即是由于根瘤菌屬(Rhizobium)的細菌侵入到豆科植物的根中形成的。,菌根是真菌和高等植物根系的共生體，真菌從高等植物根中吸收碳水化合物和其他有機化合物，或利用其根系分泌物，而又供給高等植物氮素和礦物質，二者互利共生。,(2)非連體互利共生,動物界有很多這種共生關系，兩種生物不是長期結合在一起，而只有間斷性的接觸，螞蟻和蚜蟲之間的關系常受到人們的注意。 授粉是非連體互利共生的關系，大多數(shù)開花的雙子葉植物，依靠傳粉者(pollinator)，可能是昆蟲、鳥、蝙蝠或小型哺乳動物在植物間傳遞花粉。通常傳粉者通過接受花蜜、油或花粉為食來獲益。,動物與微生物之間互利共生的例子也