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1、名校名 推薦第三章 細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)3.3細(xì)胞核系統(tǒng)的控制中心細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)是核外部分的總稱,由細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及各種細(xì)胞質(zhì)內(nèi)容物組成。(一 ) 細(xì)胞膜任何細(xì)胞的表面都有一層極薄的膜包圍,借此把細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)和外界環(huán)境分隔開(kāi)來(lái),這層膜叫做細(xì)胞膜或質(zhì)膜。1 細(xì)胞膜的基本組成成分2細(xì)胞膜主要是由脂類和蛋白質(zhì)組成,此外含有少量的糖類,形成糖脂和糖蛋白。(1) 膜脂 細(xì)胞膜所包含的脂類主要有三種:磷脂、膽固醇和糖脂。所有三種脂類均具有親水脂性質(zhì)。 它們包括一個(gè)親水的極性頭和一個(gè)疏水的非極性末端,這種一頭親水一頭疏水的分子稱為雙型性分子或稱雙親媒性分子。磷脂在脂類中含量最為豐富,占脂類的50以上。它具有一
2、個(gè)極性頭和兩個(gè)由脂肪酸鏈形成的非極性尾。(2) 膜蛋白 細(xì)胞膜中膜蛋白的種類相當(dāng)多, 可分為兩大基本類型: 外在膜蛋白 ( 或稱外周膜蛋白 ) 和內(nèi)在膜蛋白 ( 或稱整合膜蛋白 ) 。(3) 膜糖類 膜結(jié)構(gòu)中的糖類主要是與膜脂、膜蛋白以共價(jià)鍵形成的糖脂、糖蛋白。膜糖只存在于質(zhì)膜的外層,它們與細(xì)胞識(shí)別有關(guān)。2 細(xì)胞膜的流動(dòng)鑲嵌模型膜結(jié)構(gòu)模型迄今為止已提出了幾十種,在已知的模型中,流動(dòng)鑲嵌模型( 圖 1 1 19)得到較廣泛的認(rèn)可。它是由singer和 nicolson于 1972 年通過(guò)對(duì)已有的模型進(jìn)行修正而提出的。 要點(diǎn)為: 脂雙分子層是細(xì)胞膜的主要結(jié)構(gòu)支架,磷脂分子以疏水性尾部相對(duì),極性頭部
3、朝向水相; 膜蛋白為球蛋白,分布于脂雙層表面或鑲嵌脂分子中,有的甚至橫跨整個(gè)脂雙層;膜結(jié)構(gòu)中蛋白質(zhì)分子和脂類分子都能運(yùn)動(dòng),具有流動(dòng)性。1名校名 推薦膜的流動(dòng)性與質(zhì)膜的許多重要功能相關(guān),如:物質(zhì)運(yùn)輸、細(xì)胞融合、細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞表面受體功能與調(diào)節(jié)等。3 細(xì)胞膜的生物學(xué)功能(1) 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸 ( 參見(jiàn)第五節(jié) )(2) 細(xì)胞膜與細(xì)胞連接細(xì)胞連接是多細(xì)胞有機(jī)體中相鄰細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜相互聯(lián)系,協(xié)同作用的重要組織方式。根據(jù)行使功能的不同,細(xì)胞連接可分為封閉連接、錨定連接、通訊連接。封閉連接 緊密連接是封閉連接的主要形式, 一般存在于上皮細(xì)胞之間, 緊密連接可阻止可溶性物質(zhì)從上皮細(xì)胞層一側(cè)擴(kuò)散到另一
4、側(cè),因此起到重要的封閉作用。錨定連接錨定連接在機(jī)體組織內(nèi)分布很廣泛。通過(guò)錨定連接可將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連,形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群。 錨定連接具有兩種不同形式:與中間纖維相連接的錨定連接主要包括橋粒和半橋粒;與肌動(dòng)蛋白纖維相連接的錨定連接主要包括粘著帶與粘著斑。兩個(gè)細(xì)胞之間形成的鈕扣式的連接結(jié)構(gòu)稱為橋粒,它將相鄰的細(xì)胞鉚接在一起, 同時(shí)它也是細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點(diǎn)。半橋粒在形態(tài)上與橋粒類似,但功能和化學(xué)組成不同。 粘著帶一般位于上皮細(xì)胞緊密連接下方,相鄰上皮細(xì)胞間形成的一種連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。 粘著斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的一種連接方式。粘著斑與粘著帶均起著附著和支持功
5、能。通訊連接通訊連接包括間隙連接、植物細(xì)胞中的胞間連絲、神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸。2名校名 推薦間隙連接是兩個(gè)細(xì)胞的質(zhì)膜之間有2 3 nm的間隙的一種連接方式。構(gòu)成間隙連接的基本單位稱連接小體。一些小分子物質(zhì)可通過(guò)連接小體中的中央孔道自由進(jìn)出相鄰細(xì)胞。間隙連接主要分布于上皮、平滑肌及心肌等組織細(xì)胞間。胞間連絲是植物細(xì)胞間特有的連接方式。如圖1 1 20 所示,在胞間連絲連接處的細(xì)胞壁不連續(xù),相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜共同形成20 40nm的管狀結(jié)構(gòu),是物質(zhì)從一個(gè)植物細(xì)胞進(jìn)入到另一個(gè)植物細(xì)胞的通路,它在植物細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞中具有重要作用?;瘜W(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的連接方式,它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)
6、傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)?;瘜W(xué)突觸是相對(duì)于電突觸而言的,它們共同完成可興奮細(xì)胞之間的通訊。(3) 細(xì)胞膜與細(xì)胞的識(shí)別細(xì)胞識(shí)別一般是指細(xì)胞通過(guò)其表面的特殊受體與胞外的信號(hào)分子或配基選擇性地發(fā)生相互作用,從而引起胞內(nèi)一系列生理生化變化,最終表現(xiàn)為細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)的過(guò)程。如開(kāi)花植物的雌蕊能否接受花粉進(jìn)行受精,高等動(dòng)物和人類的免疫功能都要靠細(xì)胞的識(shí)別能力。一般認(rèn)為細(xì)胞識(shí)別與細(xì)胞表面的糖蛋白、糖脂及蛋白聚糖有關(guān)。(3) 細(xì)胞膜與信息的傳遞體內(nèi)激素、神經(jīng)遞質(zhì)和藥物對(duì)細(xì)胞代謝的調(diào)節(jié)作用都與細(xì)胞膜密切相關(guān)。各種含氮激素、神經(jīng)遞質(zhì)和某些藥物在影響它們靶細(xì)胞的機(jī)能活動(dòng)時(shí),并不直接進(jìn)入這些細(xì)胞內(nèi),而只作用于細(xì)胞膜上的相應(yīng)受
7、體( 是一種復(fù)雜的膜蛋白) ,使受體發(fā)生構(gòu)象的改變,從而激活了另一個(gè)膜蛋白 ( 腺苷酸環(huán)化酶) 的活性。腺苷酸環(huán)化酶被激活后,可催化細(xì)胞內(nèi)的腺苷三磷酸(atp)3名校名 推薦變?yōu)榄h(huán)腺苷酸 (camp) ,camp 作為第二信使進(jìn)一步催化細(xì)胞內(nèi)一系列連鎖反應(yīng),以調(diào)節(jié)細(xì)胞的代謝,產(chǎn)生一定的生理作用或藥理作用。(二 ) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) ( 透明質(zhì) )細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞質(zhì)中除去所有細(xì)胞器和各種顆粒以外的部分。在光學(xué)顯微鏡下呈均質(zhì)半透明的膠體狀,包含了水、無(wú)機(jī)離子、脂類、氨基酸、核苷酸、蛋白質(zhì)、rna、脂蛋白、多糖等。 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中含有大量的酶,生物代謝的中間代謝過(guò)程如糖酵解途徑、磷酸戊糖途徑、脂肪酸合成等都
8、是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中完成。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)作為細(xì)胞器的微環(huán)境,為維護(hù)細(xì)胞器正常結(jié)構(gòu)和生理活動(dòng)提供所需要的生理環(huán)境;同時(shí)也為細(xì)胞器的功能活動(dòng)提供底物。實(shí)際上,在高壓電子顯微鏡下可觀察到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)不是均勻一致的,其中存在著由蛋白質(zhì)細(xì)絲構(gòu)成的不規(guī)則的三維空間網(wǎng)絡(luò),即細(xì)胞質(zhì)骨架( 包括微管、微絲和中間絲) 。(三 ) 線粒體1線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)目與分布線粒體是廣泛存在于真核細(xì)胞中較大的細(xì)胞器,其形狀、大小、 數(shù)目和分布,常因細(xì)胞種類、 生理狀況和生理功能的不同而有較大差別。最常見(jiàn)的是卵圓形顆?;蚨叹€狀,橫徑約0 2 m 1m,長(zhǎng)約 2 m 8 m,相當(dāng)于一個(gè)細(xì)菌的大小。一般說(shuō),需要能量較多的細(xì)胞,線粒體數(shù)目
9、也較多,例如,肝細(xì)胞、胃壁細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞中線粒體數(shù)目較多。未分化的細(xì)胞、淋巴細(xì)胞線粒體數(shù)目比較少,許多哺乳動(dòng)物的成熟細(xì)胞甚至還缺少線粒體。2 線粒體的結(jié)構(gòu)線粒體是由內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu),主要由外膜、 內(nèi)膜、 膜間隙和基質(zhì)組成 ( 圖 1-1-21) 。4名校名 推薦(1) 外膜 是一層完全將線粒體包圍起來(lái)的單位膜,其表面光滑,膜中蛋白質(zhì)與脂類含量幾乎均等。在膜上有孔洞狀蛋白通道,物質(zhì)通透性較高乙(2)內(nèi)膜也是一層單位膜, 蛋白質(zhì)含量高, 占整個(gè)膜的80左右。 內(nèi)膜的通透性很低,只有不帶電荷的小分子才能通過(guò),一些較大的分子或離子進(jìn)入基質(zhì)則需要特異的運(yùn)載系統(tǒng)。內(nèi)膜向線粒體腔內(nèi)皺
10、褶形成嵴,大大擴(kuò)增了內(nèi)膜的表面積。嵴的數(shù)目與細(xì)胞的功能狀態(tài)相關(guān),需要能量較多的細(xì)胞,不僅線粒體的數(shù)目多,嵴的數(shù)目也多。 內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多帶柄的球狀小體,稱為基粒,基粒包括三個(gè)部分:頭部(fl因子,為水溶性蛋白質(zhì),具有atp酶活性 ) 、膜部 (fo 因子,由疏水性蛋白質(zhì)組成) 、柄部 ( 位于 f1 與 fo 之間 ) 。(3)膜間隙指線粒體內(nèi)外膜之間的腔隙,其中充滿無(wú)定形液體,內(nèi)含許多可溶性酶、底物和輔助因子。(4) 基質(zhì) 內(nèi)膜和嵴包圍的腔中所含的膠狀物為基質(zhì),它含有很多蛋白質(zhì)和脂類,線粒體中催化三羧酸循環(huán)、 脂肪酸和丙酮酸氧化等有關(guān)的酶類都存在于基質(zhì)中。此外,基質(zhì)中還5名校名 推薦
11、含有線粒體基因組dna及線粒體特有的核糖體、各種rna和 dna聚合酶、氨基酸活化酶等。3 線粒體的化學(xué)組成線粒體主要的化學(xué)成分是蛋白質(zhì)和脂類-( 其中蛋白質(zhì)占線粒體干重的65 -70 ,脂類占 25 30 ) ,此外還有少量 dna、rna、輔酶等。線粒體含有多種酶類,其中有的酶是線粒體某一結(jié)構(gòu)特有的, 比如線粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶, 內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶, 膜間隙為腺苷酸激酶,線粒體基質(zhì)的標(biāo)記酶為蘋果酸脫氫酶。4 線粒體的功能線粒體的主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化,合成 atp,為生命活動(dòng)提供直接能量。線粒體是糖、脂肪和氨基酸最終氧化釋能的場(chǎng)所。5 線粒體是半自主性細(xì)胞器線粒體基質(zhì)中裸露的
12、雙鏈環(huán)狀 dna分子能以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制, 并轉(zhuǎn)錄形成 rna;線粒體中還含有核糖體, 可合成部分蛋白, 即線粒體有一套自身的遺傳系統(tǒng)。 但線粒體自身編碼的蛋白質(zhì)只是一小部分,絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由細(xì)胞核 dna編碼并在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成,再運(yùn)送至線粒體。因此,線粒體是半自主性細(xì)胞器。6線粒體的起源在細(xì)胞進(jìn)化過(guò)程中,最早的線粒體是如何形成的?目前有兩種不同的假說(shuō),即內(nèi)共生假說(shuō)和分化假說(shuō)。 內(nèi)共生假說(shuō)認(rèn)為線粒體來(lái)源于被原始的前真核生物吞噬的好氧性細(xì)菌;這種細(xì)菌與前真核生物共生,在長(zhǎng)期的共生過(guò)程中通過(guò)演化變成了線粒體。分化假說(shuō)則認(rèn)為線粒體在進(jìn)化過(guò)程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷,再經(jīng)過(guò)分化后形成的。(
13、四 ) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (er)在電鏡下觀察, 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜構(gòu)成的形狀大小不同的扁平囊、小囊及小管組成,并連成一個(gè)連續(xù)網(wǎng)狀管道系統(tǒng)。這些管腔外與質(zhì)膜相通,內(nèi)與核被膜的外膜相連,核周腔實(shí)際上就是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔的一部分。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)根據(jù)其有無(wú)核糖體附著,可分為兩種類型:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rer) 和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ser) 兩類。如圖11 22 所示。6名校名 推薦粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)排列較整齊,細(xì)胞質(zhì)一側(cè)的表面上結(jié)合著核糖體。核糖體是細(xì)胞合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所, 所以粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)合成、轉(zhuǎn)運(yùn)和加工有關(guān)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)主要有:向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì),如酶、抗體、激素和胞外基質(zhì)的成分等;膜蛋白,包括細(xì)胞質(zhì)膜上以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和溶酶體上的膜蛋白;需要與其他細(xì)胞組分嚴(yán)格分隔的蛋白質(zhì), 如溶酶體中的酸性水解酶類;需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì),修飾與加工是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及高爾基體中固有的一系列的酶來(lái)完成的。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜表面光滑,無(wú)核糖體顆粒附著。 其主要功能是參與脂類合成,如合成磷脂、固醇、脂肪等。(五 ) 核糖體核糖體是呈橢圓形的粒狀結(jié)構(gòu),普遍存在于原核細(xì)胞和真核細(xì)胞中。電鏡下觀察,核糖體由大、小亞單位兩部分組成,如圖1-1 23 所示。 核糖體大小亞基在細(xì)胞內(nèi)常常游離于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中,只有當(dāng)小亞基與mrna結(jié)合后大亞基才與小亞基結(jié)合成7名校名
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