森林生態(tài)學(xué)講稿-第三章種群生態(tài)學(xué)

1、種群生態(tài)學(xué)（population ecology） 一、種群生態(tài)學(xué)的歷史 種群生態(tài)學(xué)的鼻祖馬爾薩期（Malthus），馬爾薩期于 1798 年提出了著名的“人口論”。 植物種群生態(tài)學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科，其形成是以哈珀（Harper）的“Population Biology of Plants”和 Silvertown 的”Introduction to Population Ecology”兩本著作的出版 為標(biāo)志。 二、種群概論 （一）生物因子的特點(diǎn) 1 環(huán)境的生物性 指任何一種（個）生物同時也是相鄰或周圍的另一種（個）生物的環(huán)境。 2 法爾規(guī)律（Farr rule）：人口密度越大，越集中棲居

2、在一個地方，許多流行病就越容 易擴(kuò)散和暴發(fā)。 （二）種群（居群、群體）概念： 同一物種某一特定時間和特定空間中個體的集合。舉例說明實(shí)踐中種群界限的判別 （種群的界限通常以生境界限為界限）。 （三）一般地說，種群具有以下三個基本特征： （1）空間特征：即種群具有一定的分布區(qū)域和分布格局； （2）數(shù)量特征：種群在單位面積上（空間內(nèi)）有一定的個體數(shù)量，并將隨時間而發(fā)生 變化； （3）遺傳特征：種群有特定的基因構(gòu)成，種群內(nèi)的所有個體具有一個共同的基因庫， 基因頻率具有空間分布型，并隨時間而變化（進(jìn)化）。 （四）植物種群的特性 1 系統(tǒng)發(fā)育和生態(tài)適應(yīng)： 系統(tǒng)發(fā)育：物種的進(jìn)化途徑。 （生態(tài)）適應(yīng)（adap

3、tation）：植物在生長發(fā)育和系統(tǒng)進(jìn)化過程中為了應(yīng)對所面臨 的環(huán)境條件，在形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理機(jī)制、遺傳特性等生物學(xué)特征上出現(xiàn)的能動響應(yīng)和積 極調(diào)整。 2 植物的趨同適應(yīng)和趨異適應(yīng)： 趨同適應(yīng)：不同種類的植物當(dāng)生長在相同（或相似）的環(huán)境條件下，往往形成相 同（或相似）的適應(yīng)方式和途徑。（舉例說明） 趨異適應(yīng)：同一種植物的不同個體群，由于分布地區(qū)的間隔，長期接受不同環(huán)境 條件的綜合影響，于是在不同個體群之間就產(chǎn)生了相應(yīng)的生態(tài)變異。（舉例說明） 3 植物種群的特性 與動物不同的是，植物有自己的特性：固著生長，個體不能移動；自養(yǎng)性營養(yǎng)； 具有無限的分生生長和多樣的繁育系統(tǒng)；具有構(gòu)件結(jié)構(gòu)和可塑性。因此，植

4、物種群的 數(shù)量特征、空間分布等方面具有一定的特殊性。 （1）植物是固著生長的自養(yǎng)性生物：植物是固著生活的生物，絕大多數(shù)植物還是自養(yǎng) 性生物（菟絲子寄生在別的植物上，異養(yǎng)的） （2）植物具有無限分生的能力：典型的就是植物具有無性系生長，可以分株。 （3）植物是構(gòu)件生物 （4）植物具有高度的可塑性和生態(tài)耐受性：可塑性如在不同的環(huán)境條件下，植物可通 過對不同器官的投入不同，以適應(yīng)著生的環(huán)境；又如同種植物即使年齡、遺傳相同， 個體大小、花大小、種子產(chǎn)量等都有差異。生態(tài)耐受性如前面提到的耐旱植物、耐火 植物。 （5）植物的生殖方式復(fù)雜多樣 植物的性別表現(xiàn)方式 性別表現(xiàn)性別類型說明 雌雄同花一株上具有雌雄

5、同花的花朵 雌雄同株一株上既有雄花也有雌花 雄株全株只有雄花 雌株全株只有雌花 雄花兩性花同株一株上既有雄花也有兩性花 雌花兩性花同株一株上既有雌花也有兩性花 植物單株的性別表現(xiàn) 雌雄花兩性花同株一株上上具有雄花、雌花和兩性花 兩性花或雌雄同花種群中只有兩性花植株 雌雄同株種群中只有雌雄同株的植株 雄花兩性花同株種群中只有雄花兩性花同株的植株 雌花兩性花同株種群中只有雌花兩性花同株的植株 單型 雜性同株種群中只有雌花雌花兩性花同株的植株 雌雄異株種群中既有雌株也有雄株 雄花兩性花異株種群中有雄株和兩性花植株 雌花兩性花異株種群中有雌株和兩性花植株 植物種群的性別 表現(xiàn) 多型 雄雌花兩性花異株種

6、群中有雌株、雄株和兩性花植株 三、種群的統(tǒng)計(jì)特征 （一）種群和大?。╬opulation size）和密度（Density） 1 種群大?。阂粋€種群所包含個體數(shù)目的多少，稱為種群大小。 2 種群密度：即單位面積上的個體數(shù)，有粗密度（crude density）、生態(tài)密度 （ecological density）和飽和密度之分。 粗密度即通常說的單位面積（或空間）上的個體數(shù)； 生態(tài)密度指種群實(shí)際占據(jù)的面積（或空間）的個體數(shù)（舉例說明）； 飽和密度（環(huán)境所能允許的種群最大密度）之分。 （二）種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 1 年齡結(jié)構(gòu)： （1）年齡結(jié)構(gòu)：種群內(nèi)不同年齡的個體的分布和配置情況。種群的年齡結(jié)構(gòu)不

7、僅反映 了種群動態(tài)及其發(fā)展趨勢，并在一定程度上反映了種群與環(huán)境間的相互關(guān)系，以及它 們在群落中的作用和地位。 一般用年齡金字塔的形式來表示種群的年齡結(jié)構(gòu)：如果用繁殖前期、繁殖期和繁殖后 期來表示（圖示） 增長型種群：即金字塔的年齡結(jié)構(gòu)，年幼個體較多、年老的個體極少；出生率高， 死亡率低。表明該種群正在增長和發(fā)展。 穩(wěn)定型種群：各齡級比率接近相等，各齡級上的個體死亡數(shù)接近于進(jìn)入該齡級的 新個體數(shù)，種群相對穩(wěn)定。 衰退型種群：年幼的年齡組個體比其他年齡組都少，死亡率大于出生率，而老齡 級的個體相對較多。 （2）齡級（age class）： 齡級：林木或林分年齡的分級。即根據(jù)森林經(jīng)營要求及樹種生物學(xué)

8、特性,按一定年數(shù)作 為間距劃分成若干個級別。 同齡林：林木年齡相差不超過一個齡級。 異齡林：林木年齡相差一個齡級以上。 2 性比（sex ratio） 種群中雄性和雌性個體數(shù)目的比例叫性比。 受精卵的雄性與雌性的比例，大致是 50：50，這叫第一性比。 自幼體出生到個體性成熟時，雄性與雌性的比例叫第二性比； 以后充分成熟的個體性比叫第三性比。 （三）出生率和死亡率 1 出生率（natality）：指種群產(chǎn)生新個體的能力或速率。 生理出生率（最大出生率）是指種群處于理想條件下（無任何生態(tài)因子的限制作 用，生殖只受生理因素所限）的出生率； 生態(tài)出生率（實(shí)際出生率）是在特定環(huán)境條件下種群實(shí)際的出生率

9、。 2 死亡率（mortality）：指單位時間內(nèi)的死亡個體數(shù)。 生理死亡率（最低死亡率）是指在最適環(huán)境條件下個體因衰老而死亡，種群中的 個體都是由于活到了生理壽命才死亡的。 生態(tài)死亡率（實(shí)際死亡率）是在某特定條件下的死亡率，它隨種群狀況和環(huán)境條 件的改變而改變。 3 存活率：經(jīng)過一定時間間隔后種群存活的個體數(shù)與開始時種群的個體數(shù)的比值。 四、種群個體的空間分布格局 1 概念：即種群個體在水平空間的分布形式，它是種群特性、種間關(guān)系和環(huán)境條件等綜 合作用的結(jié)果。 2 空間分布格局類型及成因 （1）隨機(jī)分布：種群個體分布是偶然的、分布機(jī)會相等、個體間彼此獨(dú)立，任何一個 個體的出現(xiàn)與其他個體是否存在

10、無關(guān)。如在潮汐帶的環(huán)境里，植物通常會顯示出隨機(jī) 分布；我國亞熱帶森林中的衰退種多屬于隨機(jī)分布；森林中的大樹也可能成隨機(jī)分布。 引起隨機(jī)分布的原因： 某一主導(dǎo)生態(tài)因素呈隨機(jī)分布； 某一地段生境條件比較均一時； 生境條件對很多物種的作用相似時。 （2）均勻分布：即種群中個體等距離分布。人工林是均勻分布 引起均勻分布的原因： 種內(nèi)競爭導(dǎo)致自疏現(xiàn)象； 優(yōu)勢種成均勻分布而使其伴生種也成均勻分布； 某一生境因子成均勻分布； 自毒現(xiàn)象（如桃樹樹根可產(chǎn)生扁桃苷，會影響桃樹自身的更新）。 （3）集群分布：即個體成群或成團(tuán)分布。各群的大小、群間的距離、群內(nèi)的密度等都 不相同。在自然界中最常見。 引起集群分布的原因

11、： 物種的繁殖特點(diǎn)（灌木或草本的無性繁殖，母樹周圍種子的散布等）； 環(huán)境條件的局部差異：如光斑處森林的更新，局部地形的微起伏或土壤條件的局 部差異等。 種間關(guān)系：物種間直接的有利作用或間接互為環(huán)境等。 3 分布格局的檢驗(yàn)：野外調(diào)查方法（相鄰格子法） 9729 1381 81026 2084 =5, 2=178/16=11.125 xS 分布系數(shù)法-方差/均值的 t 檢驗(yàn)（C） （1）擴(kuò)散系數(shù)()C 2 /CSx 式中為種群多度的方差，為種群多度的均值。Sx 時，種群為集群分布；1C 時，種群趨于隨機(jī)分布；1C 時，種群為均勻分布。C1 擴(kuò)散系數(shù)可對種群的分布格局作初步判斷。為了檢驗(yàn)種群分布格局

12、偏離隨機(jī)分布的顯 著性，可進(jìn)行 檢驗(yàn)，表達(dá)式為：t 2 1 / 1 tC n 式中的為樣方數(shù)。n 上例中C=11.125/51 （2）負(fù)二項(xiàng)指數(shù)()K 2 /KxSx 值愈小，聚集度愈大；當(dāng)其值趨于無窮大時(一般為8以上)，則逼近隨機(jī)分布。K （3）Cassie指數(shù)() A C 1 A C K 式中為負(fù)二項(xiàng)指數(shù)。K 時，為集群分布； A C 0 時，為隨機(jī)分布； A C =0 時，為均勻分布。 A C 0 上例中C=（11.125-5）/50 （4）擴(kuò)散型指數(shù)()I Morisita(1959)提出了擴(kuò)散型指數(shù)，又稱Morisita指數(shù)。 2 2 xx In xx Morisita指數(shù)不受均值

13、()和樣方中個體總數(shù)()的影響，而是取決于取樣單位的xx 最多和最少個體數(shù)目，也可以比較取樣數(shù)目相等的不同次數(shù)的取樣。 時，為集群分布；I1 時，為隨機(jī)分布；I=1 時，為均勻分布。I1 上例中=（578-80）*16/（6400-80）=498*16/63201I （5）叢生指數(shù)()I 叢生指數(shù)，又為David和Moore指數(shù)，是由他們于1954年提出的。其計(jì)算式為： 2 /1ISx 時，為集群分布，且值越大，集群程度越高；I0I 時，為隨機(jī)分布；0I 時，為均勻分布。I0 上例中=（11.125-5）/5-10I （6）平均擁擠度指數(shù)()m* *2 /mxSxx 時，為集群分布； * m

14、1 時，為隨機(jī)分布； * m =1 時，為均勻分布。 * m 1 上例中=5+6.125/51m* （7）聚塊性指數(shù)() * /mx * /PAImx 時，為集群分布；PAI1 時，為隨機(jī)分布；PAI 1 時，為均勻分布。PAI1 上例中=6.125/51 * /mx 4 種群群集分布的利弊分析 種群個體的群集分布是長期的自然選擇和適應(yīng)的結(jié)果，有許多有利的作用： （1）有利于繁殖：許多物種的種群大小和密度必須超過一個最低的域值，才能繁 殖和生存； （2）個體間具體保護(hù)作用； （3）增加個體間的基因交流，豐富遺傳多樣性； （4）有益的種內(nèi)競爭； 不利的方面： （1）加劇種內(nèi)競爭； （2）導(dǎo)致環(huán)境

15、惡化：在高密度下，沒有哪個個體可以獲得足夠的營養(yǎng)，對資源利 用的普遍重疊會導(dǎo)致環(huán)境的惡化，結(jié)果是急劇地減少個體數(shù)； （3）疾病的傳播：如在混交林中，病蟲害的傳播速度通常比純林中低得多； （4）個體間的相互干擾：種群密度過大，個體間的接觸非常頻繁，林內(nèi)樹干擠壓 造成樹冠磨擦，損害形成層，影響林木個體的正常生長。 五、種群的數(shù)量和動態(tài) （一）生命表及其編制 1 生命表概念和類型 生命表是把觀測到的種群中不同年齡個體的存活數(shù)和死亡數(shù)數(shù)編制成表，稱為生 命表（Life table） 動態(tài)生命表（Dynamic life table），又稱特定年齡生命表（age-specific life table）

16、 動態(tài)生命表是根據(jù)對同年出生的所有個體存活數(shù)目進(jìn)行動態(tài)跟蹤的資料而編制的生命 表。 靜態(tài)生命表（Static life table），又稱特定時間生命表。是根據(jù)某一特定時間對種 群做年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查所獲資料而編制的生命表。 2 生命表的參數(shù)和編制 x：年齡、年齡組或發(fā)育階段 nx：x 年齡組開始時的成活個體數(shù) lx：x 年齡組的存活率：nx/n0 dx：x 年齡組到 x+1 年齡組期間的死亡個體數(shù)：dx= nx- nx+1 qx：x 年齡組的死亡率：dx/nx Lx：x 年齡組到 x+1 年齡組期間的平均存活個體數(shù)：Lx=（nx + nx+1）/2。即 x 年齡組平 均壽命和。 Tx：各個 Lx值

17、自下而上累加所得的值，等于 Tx=Lx。即種群全部個體的平均壽命和。 ex：x 年齡組的平均生命期望或平均余年，等于 Tx/ nx 動態(tài)生命表的一個例子 xnxlxdxqxLxTxex 01001.000600.6701451.45 1400.4100.2535751.875 2300.3100.33325401.333 3200.2150.7512.5150.75 450.0551.02.52.50.5 （二）存活曲線 1 概念 存活曲線（Survivorship curve）是以（生命表中）存活個體數(shù)量（常用對數(shù)值）對特定 年齡作圖而繪制的曲線，用以描述特定年齡的死亡率。 2 類型： 常用

18、的存活曲線是 Deevey（迪維）的存活曲線。Deevey（1947）把種群的存活曲線劃 分為三種類型： 圖示： 型（凸型）：多數(shù)個體能夠活到該物種的生理年齡，但達(dá)到生理壽命后則大量死亡。 如一些大型哺乳類動物。 型（直線型）：各年齡階段的死亡率是大致相等的。如一些嚙齒類動物、某些多年 生植物。 型（凹型）：早期死亡率極高，成體的死亡率低且較恒定。如多數(shù)無脊椎動物。 （三）種群的增長模型 1 種群周限增長率、瞬時增長率和內(nèi)秉增長率 周限增長率（finite rate of increase）：一定時間期限內(nèi)的增長率，時間期限可以是 一年、一個繁殖世代等等。 瞬時增長率（instantaneou

19、s rate of increase）：種群增長速率的瞬時變化，dN/dt 表 示。 內(nèi)秉增長率（innate rate of increase）：種群在理想條件下的種群最大增長率（即 rm），所謂理想條件是指具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制、同種其 他個體的密度維持在最適水平、環(huán)境中沒有天敵、并在某一特定的溫度、濕度、光照 和食物性質(zhì)的環(huán)境條件組配下，種群的最大瞬時增長率。 2 種群在無限環(huán)境中的指數(shù)增長模型（J 型增長） （1）世代不相重疊種群的離散增長模型 模型的假設(shè)： 種群增長是無限的，即種群在無限的環(huán)境中生長，沒有資源和空間等條件的限制； 世代不相重疊，增長是不連續(xù)的或稱

20、離散的； 種群沒有遷入和遷出； 種群沒有年齡結(jié)構(gòu) 數(shù)學(xué)模型： Nt+1=R0Nt 或 N1=R0N0 對數(shù)形式為 Nt+1=Nt +R0 式中：Nt+1指 t+1 世代種群大??； Nt 指 t 世代種群大??； R0指周限增長率（N1=N0+B-D，R0= N1/ N0） R01，種群上升；R01，種群下降；R0=1，種群穩(wěn)定 （2）世代重疊種群的連續(xù)增長模型 模型的假設(shè)： 種群增長是無限的，即種群在無限的環(huán)境中生長，沒有資源和空間等條件的限制； 世代重疊，增長是連續(xù)的； 種群沒有遷入和遷出； 種群沒有年齡結(jié)構(gòu) 數(shù)學(xué)模型： 微分式：dN/dt=（B-D）N=rN 積分式：Nt=N0ert 式中：

21、N 為種群數(shù)量；t 為時間；r 為瞬時增長率，表示種群個體的平均變化率 r0，種群上升；r0，種群下降；r=0，種群數(shù)量不變 圖（算術(shù)尺度和對數(shù)尺度） 3 種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長模型（S 型增長） 在自然界中，由于受資源和空間的限制，生物的增長并不是按幾何級指數(shù)無限地增長， 而是開始速度快，隨后轉(zhuǎn)慢，直至停止增長 微分式： 積分式： 式中：N、t、r 的含義同上，K 為環(huán)境容納量。（K-N）/K 項(xiàng)是使種群隨種群數(shù)量增加 而按比例減少的“修正項(xiàng)”。 邏輯斯諦增長可以劃分為 5 個時期：（1）開始期（潛伏期）：種群個體數(shù)量最少，密 度增長緩慢；（2）加速期：隨個體數(shù)量增加，密度增長逐漸加

22、快；（3）轉(zhuǎn)折期：當(dāng) N=K/2 時，密度增長最快（即絕對數(shù)量增長最大）；（4）減速期：密度增長逐漸變慢； （5）飽和期：種群密度達(dá)到環(huán)境容納量（K）而飽和。 （四）自然種群的數(shù)量動態(tài) 1.種群增長：在自然種群數(shù)量變動中，“J”型和“S”型增長均可見到 2.季節(jié)消長：主要是環(huán)境季節(jié)性變化引起的，還和植物本身的生活史有關(guān)。典型的是種 子植物在一年中從種子萌發(fā)、幼苗到成體各階段的數(shù)量變化。 3.不規(guī)則變動 4.周期性波動 5.種群的暴發(fā) 6.種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡。 7.種群的衰落和滅亡 8.生態(tài)入侵（ecological invasion）：由于人類有意識或無意

23、識地把某種生物帶入適宜其 棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，此過程被稱為生態(tài)入侵。 六、種群的生態(tài)對策 生物種對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，使其在物種進(jìn)化策略上產(chǎn)生不同的抉擇稱為生態(tài)對策。 （一）MacArthur 的 r 對策和 K 對策 r 對策種和 K 對策種的特征 性狀r 對策種K 對策種 生境特點(diǎn)多變，不可預(yù)測穩(wěn)定或可預(yù)測 死亡率非密度制約密度制約 存活狀況幼齡死亡率高比較一致或年齡越大死亡率越高 種群數(shù)量變化大相對穩(wěn)定、接近環(huán)境容納量 競爭作用較松馳很激烈 發(fā)育時間很短很長 壽命很短、常少于 2 年很長、常大于 5 年 種子庫有無 資源配置以生殖為核心以維持生存為主、生育延

24、遲 生殖方式一次結(jié)實(shí)多次結(jié)實(shí) 整體特性高生殖力、生產(chǎn)型高存活率、效益型 （二）Grime 的 R-C-S 生態(tài)對策 Grime（1979）把生活史對策為為三種類型：適合在資源豐富的臨時性環(huán)境中的稱為雜 草對策（Ruderal strategy），主要將資源分配給生殖作用；適合在資源豐富的穩(wěn)定環(huán)境 或可預(yù)測環(huán)境中的稱為競爭對策（competitive strategy），主要把資源分配到植物的生 長過程；適合在資源比較緊張的脅迫環(huán)境中，稱為耐壓對策（stress-tolerant strategy）， 主要把資源分配到抵御不良環(huán)境、維持生存。它們之間的區(qū)別如下： R、C 和 S 對策型植物生活史

25、比較 性狀C 對策(競爭對策)S 對策(耐壓對策)R 對策(雜草對策)） 生活型多種多樣多種多樣草本 莖的形態(tài)樹冠高大濃密多種多樣小型化 葉型多種多樣革質(zhì)、針形多種多樣 葉落葉常綠落葉 壽命或長或短很長很短 開花每年間歇每年 生殖成熟期晚晚早 生殖投入小小多 持久的組織器官芽、種子葉片和樹干種子 生長速度快慢快 對脅迫的響應(yīng)快慢快 枯枝落葉層豐富、經(jīng)常有少、但經(jīng)常有少、不經(jīng)常有 對食草動物的適口性多種多樣低經(jīng)常高 整體特性生長型維持型生殖型 Grime 生態(tài)對策與 MacArthur 的對策相比，耐壓對策相當(dāng)于 K 對策，雜草對策相當(dāng)于 r 對策，競爭對策居于 r 對策和 K 對策之間。 （三

26、）生態(tài)對策與種群動態(tài) 橫坐標(biāo)為時間 t 的種群密度（數(shù)量），縱坐標(biāo)為時間 t+1 的種群密度（數(shù)量），對 角線表示種如處于平衡狀態(tài)的理想線，即 Nt+1/Nt，在對角線處，Nt+1與 Nt相等，對角 線上面表示種群增長，對角線以下表示種群下降。 K 對策種的種群增長曲線與對角線有兩個交點(diǎn)：x 和 S，在 x 處有兩個向外的箭頭， 表示此點(diǎn)為不穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，在此處種群或者趨向上升，或者繼續(xù)下降，趨于滅絕， 因此可稱為滅絕點(diǎn)。在 S 處，兩個箭頭向內(nèi)收斂，表示穩(wěn)定的平衡點(diǎn)，系統(tǒng)在收到中 等程度的干擾后，會回到這個平衡點(diǎn)，但如果種群數(shù)量下降到滅絕點(diǎn)以下時，就有可 能趨向于滅絕。 而 r 對策種由于在

27、低密度下增長很快，所以只有一個平衡點(diǎn) S，且種群易于在 S 點(diǎn) 上下作明顯的波動，易于上升，也易于從高密度驟然下降。 六、種群調(diào)節(jié) 種群調(diào)節(jié)是指種群數(shù)量趨于保持在環(huán)境容納量水平上的現(xiàn)象。 （一）種群調(diào)節(jié)因素： （1）密度制約因素 某種因素，對種群的效應(yīng)隨種群密度的變化而改變，稱為密度制約因素。如出生率和 死亡率，也包括種間種內(nèi)競爭、捕食、寄生等，它們對種群的作用隨種群本身密度的 變化而改變。 （2）非密度制約因素 某種因素，對種群的效應(yīng)與種群密度的變化無關(guān)。包括天氣條件（光照、溫度、風(fēng)和 降雨等）、pH 值、污染物以及人等。 實(shí)例 密度10501005001000500010000 52550

28、25050025005000死亡數(shù) 死亡率50%50%50%50%50%50%50% 非密度 制約 011040090049009950死亡數(shù) 死亡率0%2%10%80%90%98%99% 密度制 約 10101010101010死亡數(shù) 死亡率100%20%10%2%1%0.2%0.2% 逆密度 制約 （二）種群調(diào)節(jié)理論 1 外源性種群調(diào)節(jié)學(xué)說 （1）氣候?qū)W派：認(rèn)為決定種群密度或數(shù)量的主要因素非密度制約因素，主要是指 氣候因子。如澳大利亞的動物學(xué)家安德列沃斯和伯奇（Andrewarth and Birch）對薊馬 種群進(jìn)行了 14 年（1932-1946）的研究，他們發(fā)現(xiàn)決定薊馬種群在 11-12 月最大密度的 是天氣條件，而與生物因子關(guān)系不大。 （2）生物學(xué)派：認(rèn)為密度制約因素中的種間調(diào)節(jié)，包括種間競爭、捕食、寄生等， 決定種群的數(shù)量或密度。支持生物學(xué)派的證據(jù)主要有：強(qiáng)調(diào)食物在決定種群動態(tài)中 的作用；強(qiáng)調(diào)寄生物和寄主間的相互作用；強(qiáng)調(diào)植物和食草動物間的相互作用； 種間對食物或空間資源的競爭。 （3）協(xié)調(diào)派的中間觀點(diǎn)：把種群數(shù)量動態(tài)分為三個區(qū)：極高數(shù)量、普通數(shù)量和極 低數(shù)量，認(rèn)為種群數(shù)量不致于達(dá)到滅