第二章__細(xì)胞的基本功能ppt課件

1、第二章 細(xì)胞的基本功能一、一、 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 內(nèi)容：內(nèi)容： 1.1.細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu) 2.2.單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散 3.3.易化擴(kuò)散易化擴(kuò)散 4.4.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 5.5.繼發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn)繼發(fā)轉(zhuǎn)運(yùn) 6.6.出胞和入胞出胞和入胞被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)“液態(tài)鑲嵌模型液態(tài)鑲嵌模型” 1 1、脂質(zhì)雙分子層為基架：膜具、脂質(zhì)雙分子層為基架：膜具流動(dòng)性流動(dòng)性 2 2、鑲嵌蛋白質(zhì)：、鑲嵌蛋白質(zhì)：-螺旋或球形螺旋或球形結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)、 構(gòu)型不同、功構(gòu)型不同、功能不同能不同 3 3、糖類在表面：與脂質(zhì)或蛋白、糖類在表面：與脂質(zhì)或蛋白結(jié)合成結(jié)合成 糖脂、糖蛋白、糖脂、糖蛋白、成為成為 抗原抗

2、原一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)n 細(xì)胞膜脂質(zhì)細(xì)胞膜脂質(zhì)磷脂類磷脂類7070）n膽固醇（膽固醇（3030）n鞘脂類少量鞘脂類少量）n特點(diǎn)：雙嗜性分子特點(diǎn)：雙嗜性分子n 熔點(diǎn)低熔點(diǎn)低n 細(xì)胞膜蛋白細(xì)胞膜蛋白構(gòu)造：構(gòu)造：- - 螺旋或球形結(jié)構(gòu)螺旋或球形結(jié)構(gòu)存在形式存在形式n 表面蛋白：附著于膜的內(nèi)表面表面蛋白：附著于膜的內(nèi)表面或外表面?；蛲獗砻?。 整合蛋白：肽鏈一次或多次穿越脂整合蛋白：肽鏈一次或多次穿越脂質(zhì)雙層質(zhì)雙層n 如：載體、離子通道、離子泵如：載體、離子通道、離子泵 3. 3.功能：功能： 細(xì)胞骨架、酶蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、細(xì)胞骨架、酶蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、n 受體蛋白受

3、體蛋白n 細(xì)胞膜的糖類細(xì)胞膜的糖類n 以糖脂、糖蛋白形式存在以糖脂、糖蛋白形式存在二、膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能二、膜的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能n（一單純擴(kuò)散（一單純擴(kuò)散n（二易化擴(kuò)散（二易化擴(kuò)散n（三主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（三主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)n（四出胞和入胞（四出胞和入胞被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)1.1.概念：脂溶性物質(zhì)順濃度差通過(guò)細(xì)胞膜概念：脂溶性物質(zhì)順濃度差通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程。的過(guò)程。2.2.影響因素：影響因素： 膜兩側(cè)分子的濃度差膜兩側(cè)分子的濃度差 膜對(duì)物質(zhì)的通透性膜對(duì)物質(zhì)的通透性 3.3.單純擴(kuò)散物質(zhì)：?jiǎn)渭償U(kuò)散物質(zhì)：O2O2、CO2CO2（一單純擴(kuò)散（一單純擴(kuò)散 （Simple diffusionSimple diffusion）

4、（二易化擴(kuò)散facilitated diffusion）n概念：不溶于或難溶于脂質(zhì)的物質(zhì)在細(xì)概念：不溶于或難溶于脂質(zhì)的物質(zhì)在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中的特殊蛋白幫助下順濃度差胞膜結(jié)構(gòu)中的特殊蛋白幫助下順濃度差通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程。通過(guò)細(xì)胞膜的過(guò)程。n分類：分類：1.載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散n 2.通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散1.經(jīng)載體介導(dǎo)的易化擴(kuò)散 特征 : （1轉(zhuǎn)運(yùn)方向順濃度梯度 （2飽和現(xiàn)象膜上的載體和載體的結(jié)合位點(diǎn)是有限的） （3載體與溶質(zhì)的結(jié)合具有化學(xué)結(jié)構(gòu)特異性 （4化學(xué)結(jié)構(gòu)相似的溶質(zhì)經(jīng)同一載體轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)會(huì)出現(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)性抑制2.經(jīng)通道易化擴(kuò)散n特征：離子選擇性和門控特性n 1. 離子選擇性:

5、每種通道只對(duì)一種或幾種離子有較高的通透特性，而對(duì)其它離子則不易或不能通過(guò)。n 2.門控特性:通道對(duì)離子的導(dǎo)通,表現(xiàn)為開放和關(guān)閉兩種狀態(tài).處于激活狀態(tài)的通道是開放的,處于失活狀態(tài)的通道是關(guān)閉的.可分為:電壓門控通道、化學(xué)門控通道和機(jī)械門控通道。電壓門控通道n水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)n水分子由滲透壓低的一側(cè)向滲透壓高的一側(cè)移動(dòng)。轉(zhuǎn)運(yùn)速度主要取決于對(duì)水的通透性n水通道：（AQP水孔蛋白易化擴(kuò)散共同特點(diǎn)：易化擴(kuò)散共同特點(diǎn)： 1 1、由高濃度到低濃度擴(kuò)散離子、由高濃度到低濃度擴(kuò)散離子 擴(kuò)散與電位差有關(guān)）擴(kuò)散與電位差有關(guān)） 2 2、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)間有選擇性、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)間有選擇性 3 3、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能受環(huán)

6、境因素的影、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能受環(huán)境因素的影響響n被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)n單純擴(kuò)散及經(jīng)載體和通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)單純擴(kuò)散及經(jīng)載體和通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散不耗能量；順濃度梯度或電位梯度）散不耗能量；順濃度梯度或電位梯度）n主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)n分原發(fā)性和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)消耗能量；分原發(fā)性和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)消耗能量；逆濃度梯度或電位梯度）逆濃度梯度或電位梯度）（三主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)n定義：細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生的能量將物質(zhì)逆濃度梯度或電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。n代表例子： Na-K-ATP酶NaK泵）n分類：原發(fā)性和繼發(fā)性n化學(xué)本質(zhì)和功能特點(diǎn)化學(xué)本質(zhì)和功能特點(diǎn)n Na+泵是泵是Na+/K+依賴式依賴式ATP酶，當(dāng)細(xì)胞酶，當(dāng)細(xì)胞膜膜n

7、 內(nèi)內(nèi)Na+和膜外和膜外K+濃度升高時(shí)泵激活。濃度升高時(shí)泵激活。n 逆電逆電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，消耗能量化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)，消耗能量n 耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和和K+n 每分解每分解1分子分子ATP，移出，移出3個(gè)個(gè)Na+至細(xì)胞至細(xì)胞n 外，外，2個(gè)個(gè)K+移入細(xì)胞內(nèi)。移入細(xì)胞內(nèi)。n 哇巴因抑制其作用哇巴因抑制其作用Na-K-ATP酶NaK泵）(2)Na-K泵的生理意義 造成細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均是細(xì)胞生物電活動(dòng)造成細(xì)胞內(nèi)外離子分布不均是細(xì)胞生物電活動(dòng)的前提；且胞內(nèi)高鉀也是細(xì)胞代謝活動(dòng)所必須的的前提；且胞內(nèi)高鉀也是細(xì)胞代謝活動(dòng)所必須的 防止胞內(nèi)鈉升高，維持胞漿滲透壓和細(xì)胞形態(tài)防止胞內(nèi)鈉升高，維持胞漿滲透壓和

8、細(xì)胞形態(tài) 逆濃度差電位差轉(zhuǎn)運(yùn)，建立起一種勢(shì)能儲(chǔ)備，逆濃度差電位差轉(zhuǎn)運(yùn)，建立起一種勢(shì)能儲(chǔ)備，這種勢(shì)能是細(xì)胞內(nèi)外這種勢(shì)能是細(xì)胞內(nèi)外Na-KNa-K等順著濃度差和電位差等順著濃度差和電位差移動(dòng)的能量來(lái)源移動(dòng)的能量來(lái)源繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)定義：物質(zhì)在進(jìn)行逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所需的能量并不直接來(lái)自ATP的分解，而是利用鈉泵分解ATP釋放能量建立起來(lái)的膜兩側(cè)Na的濃度勢(shì)能差，這種間接利用ATP能量的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程成為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)腎小管的重吸收）主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)需由細(xì)胞提供能量需由細(xì)胞提供能量不需外部能量不需外部能量逆電逆電-化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差順電順電-化學(xué)勢(shì)差化學(xué)勢(shì)差使

9、膜兩側(cè)濃度差更大使膜兩側(cè)濃度差更大使膜兩側(cè)濃度差更小使膜兩側(cè)濃度差更?。ㄋ某霭腿氚?.出胞是指胞質(zhì)內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過(guò)程。如：外分泌腺的分泌；突觸囊泡的釋放2.入胞是指大分子物質(zhì)或物質(zhì)的團(tuán)塊借助于細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，并分為吞噬和吞飲。吞飲又分為液相入胞和受體介導(dǎo)入胞受體介導(dǎo)入胞第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)功能一、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概念的提出一、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概念的提出n不同形式的細(xì)胞接受外來(lái)多種多樣的刺激信號(hào)并不同形式的細(xì)胞接受外來(lái)多種多樣的刺激信號(hào)并引起相應(yīng)反應(yīng)時(shí)有明顯的共性：引起相應(yīng)反應(yīng)時(shí)有明顯的共性：n1.1.外界信號(hào)通過(guò)

10、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)外界信號(hào)通過(guò)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)transmembrane transmembrane singnal transductionsingnal transduction或跨膜信號(hào)傳遞或跨膜信號(hào)傳遞transmembrane signalingtransmembrane signaling過(guò)程來(lái)影響靶細(xì)過(guò)程來(lái)影響靶細(xì)胞胞n2.2.轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程是通過(guò)幾種類似的途徑或方式實(shí)現(xiàn)的，轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程是通過(guò)幾種類似的途徑或方式實(shí)現(xiàn)的，相應(yīng)的蛋白質(zhì)分子具有很大的同源性。相應(yīng)的蛋白質(zhì)分子具有很大的同源性。 n配體：細(xì)胞間傳遞信息的物質(zhì)通稱為配配體：細(xì)胞間傳遞信息的物質(zhì)通稱為配體，包括各種神經(jīng)遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因體，包括

11、各種神經(jīng)遞質(zhì)、激素、細(xì)胞因子、氣體分子子、氣體分子n受體：是指存在于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)的特受體：是指存在于細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)的特殊蛋白，能特異性識(shí)別生物活性分子殊蛋白，能特異性識(shí)別生物活性分子配體并與之結(jié)合，進(jìn)而誘發(fā)生物效配體并與之結(jié)合，進(jìn)而誘發(fā)生物效應(yīng)。應(yīng)。二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式n1 G1 G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n2 2 酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n3 3 離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1 G1 G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n參與參與G G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)分子：蛋白耦聯(lián)受體

12、介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)分子：n膜受體（膜受體（ G G蛋白耦聯(lián)受體）蛋白耦聯(lián)受體）nGTPGTP結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白G G蛋白）蛋白）nG G蛋白效應(yīng)器：酶和離子通道蛋白效應(yīng)器：酶和離子通道n第二信使細(xì)胞外信號(hào)作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信第二信使細(xì)胞外信號(hào)作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子）號(hào)分子）n蛋白激酶蛋白激酶第二信使及其作用1.cAMP激活蛋白激酶APKA），PKA使酶蛋白或通道蛋白磷酸化2.IP3和DG3.cGMP激活cGMP依賴性Na+通道4.Ca2+激活依賴于Ca2+的鈣調(diào)蛋白ACATPcAMPPLCPIP2IP3DG+IP3受體受體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌漿網(wǎng)中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或肌漿網(wǎng)中Ca2+的釋放的釋放

13、化學(xué)門控的化學(xué)門控的Ca2+釋放通釋放通道道激活蛋白激酶激活蛋白激酶C(PKC)GCGTPcGMPG G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的幾種主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的幾種主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式n（1cAMP-PKA途徑n（2IP3-Ca2+途徑3DG-PKC途徑n（4G蛋白-離子通道途徑nG蛋白可間接或直接通過(guò)第二信使調(diào)節(jié)離子通道的活動(dòng)以進(jìn)行信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)n例如：心肌M受體耦聯(lián)Gi，激活A(yù)ch門控K通道2 2 酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n（1通過(guò)酪氨酸激酶受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n具有酪氨酸激酶的受體n結(jié)合酪氨酸激酶的受體n(2)通過(guò)鳥苷酸環(huán)化酶受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 3 離子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)離

14、子通道介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)n品種：品種：n化學(xué)門控通道化學(xué)門控通道n電壓門控通道電壓門控通道n機(jī)械門控通道機(jī)械門控通道跨膜電流跨膜電流帶電離子跨膜移動(dòng)帶電離子跨膜移動(dòng)細(xì)胞功能改變細(xì)胞功能改變通通道道開開放放膜兩側(cè)電位改變膜兩側(cè)電位改變第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象n刺激刺激n反響反響 興奮興奮n 抑制抑制n興奮性興奮性n可興奮組織可興奮組織一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象n神經(jīng)肌肉標(biāo)本神經(jīng)肌肉標(biāo)本n現(xiàn)象：刺激神經(jīng)后可以看到肌肉一次快速現(xiàn)象：刺激神經(jīng)后可以看到肌肉一次快速的縮舒的縮舒n結(jié)論：神經(jīng)纖維受刺激處產(chǎn)生了電信號(hào)，結(jié)論：神經(jīng)纖維受刺激處產(chǎn)生了電信號(hào)，以一定的速度傳

15、向肌肉，在肌肉表面產(chǎn)生類似以一定的速度傳向肌肉，在肌肉表面產(chǎn)生類似的電變化，肌肉的縮舒發(fā)生在肌肉的電變化之的電變化，肌肉的縮舒發(fā)生在肌肉的電變化之后。后。n興奮性：組織細(xì)胞對(duì)外界刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力。興奮性：組織細(xì)胞對(duì)外界刺激產(chǎn)生反應(yīng)的能力。n興奮：組織細(xì)胞受外界刺激產(chǎn)生的反應(yīng)。興奮：組織細(xì)胞受外界刺激產(chǎn)生的反應(yīng)。組織細(xì)胞受外界刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。組織細(xì)胞受外界刺激產(chǎn)生了動(dòng)作電位（一生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法（一生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法n1復(fù)合動(dòng)作電位n2單細(xì)胞動(dòng)作電位n 電壓鉗n 膜片鉗（二細(xì)胞的跨膜靜息電位和動(dòng)作電位（二細(xì)胞的跨膜靜息電位和動(dòng)作電位n胞膜兩側(cè)的電位差，稱為跨膜電位，簡(jiǎn)稱

16、為膜電位。n 1靜息電位n 2動(dòng)作電位1、靜息電位、靜息電位Resting Potential）（一概念 ：一切細(xì)胞，或興奮細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)的跨膜電位，稱為靜息電位。（二產(chǎn)生機(jī)制 細(xì)跑膜是一種具有選擇性通透的半透膜，在膜內(nèi)外離子分布不均一性的基礎(chǔ)上，細(xì)胞膜對(duì)某種離子的通透性(即離子電導(dǎo))發(fā)生改變將導(dǎo)致細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生電位變化。細(xì)胞內(nèi)液離子濃度（mmol/L）細(xì)胞外液離子濃度（mmol/L）Na+12.0145.0K+155.04.0Cl3.8120.0A155.0 哺乳動(dòng)物骨骼肌細(xì)胞內(nèi)、外主要離子的濃度 生成機(jī)理 靜息電位的生成有兩個(gè)因素： 其一是鈉泵在向細(xì)胞膜外轉(zhuǎn)運(yùn)Na+的過(guò)程中，造成膜內(nèi)負(fù)

17、離子過(guò)剩； 其二，當(dāng)膜處于靜息狀態(tài)下，鉀通道開放，膜的gK+增高，因而，膜內(nèi)的K+順濃度梯度向膜外擴(kuò)散而產(chǎn)生膜內(nèi)負(fù)離子過(guò)剩。還有，細(xì)胞膜外K+的濃度會(huì)影響靜息電位水平1 1、細(xì)胞內(nèi)鉀濃度高于細(xì)胞外，、細(xì)胞內(nèi)鉀濃度高于細(xì)胞外，安靜時(shí)膜對(duì)鉀的通透性較大，安靜時(shí)膜對(duì)鉀的通透性較大，故鉀外流聚于膜外，帶負(fù)電的故鉀外流聚于膜外，帶負(fù)電的蛋白不能外流而滯于膜內(nèi)，使蛋白不能外流而滯于膜內(nèi)，使膜外帶正電，膜內(nèi)帶負(fù)電。膜外帶正電，膜內(nèi)帶負(fù)電。2 2、當(dāng)促使鉀外流的鉀濃度勢(shì)、當(dāng)促使鉀外流的鉀濃度勢(shì)能差同阻礙鉀外流的電勢(shì)能差能差同阻礙鉀外流的電勢(shì)能差鉀外流導(dǎo)致的外正內(nèi)負(fù)相鉀外流導(dǎo)致的外正內(nèi)負(fù)相等時(shí)，鉀跨膜凈移動(dòng)量為

18、零，等時(shí)，鉀跨膜凈移動(dòng)量為零，故故RPRP相當(dāng)于鉀平衡電位。相當(dāng)于鉀平衡電位。(mV) K K59.5lg(mV) K KlnZFRTEioiOKn其精確數(shù)值可按Nernst公式計(jì)算： R:氣體常數(shù) T:絕對(duì)溫度 Z:離子價(jià) F:法拉第常數(shù)R:氣體常數(shù) T:絕對(duì)溫度 Z:離子價(jià) F:法拉第常數(shù) 計(jì)算值比測(cè)定值稍高，主要是靜息時(shí)有少量Na+內(nèi)移，抵消部分K+外移造成的電位差數(shù)值。2、動(dòng)作電位、動(dòng)作電位n（一概念n 細(xì)胞受刺激時(shí)，細(xì)胞膜在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次迅速而短暫的可擴(kuò)布性電位。（二動(dòng)作電位的時(shí)相 極極 化化 靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)保持的內(nèi)負(fù)外 正的狀態(tài)。正的

19、狀態(tài)。去極化去極化 靜息電位減小甚至消失的過(guò)程。靜息電位減小甚至消失的過(guò)程。反極化反極化 膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^(guò)程。膜內(nèi)電位由零變?yōu)檎档倪^(guò)程。超射值超射值 膜內(nèi)電位由零到反極化頂點(diǎn)的數(shù)值。膜內(nèi)電位由零到反極化頂點(diǎn)的數(shù)值。復(fù)極化復(fù)極化 去極化、反極化后恢復(fù)到極化的過(guò)程。去極化、反極化后恢復(fù)到極化的過(guò)程。超極化超極化 靜息電位增大的過(guò)程。靜息電位增大的過(guò)程。ApAp的特點(diǎn)的特點(diǎn)“全或無(wú)全或無(wú)”(all-or-none) ：動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值，其變：動(dòng)作電位一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值，其變化幅度不會(huì)因刺激的加強(qiáng)而增大，也就是說(shuō)，動(dòng)作電位要么不產(chǎn)生化幅度不會(huì)因刺激的加強(qiáng)而增大，也就是說(shuō)，動(dòng)作電

20、位要么不產(chǎn)生(無(wú)無(wú))，一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大，一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大(全全)，這稱為，這稱為“全或無(wú)全或無(wú)” ；可擴(kuò)播性：動(dòng)作電位產(chǎn)生后迅速向周圍擴(kuò)播，直至整個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞可擴(kuò)播性：動(dòng)作電位產(chǎn)生后迅速向周圍擴(kuò)播，直至整個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞膜都依次產(chǎn)生動(dòng)作電位；膜都依次產(chǎn)生動(dòng)作電位；不衰減性傳導(dǎo)：在擴(kuò)播過(guò)程中，它的幅度不會(huì)因?yàn)閿U(kuò)布距離的增加不衰減性傳導(dǎo)：在擴(kuò)播過(guò)程中，它的幅度不會(huì)因?yàn)閿U(kuò)布距離的增加而減小而減?。ㄈa(chǎn)生機(jī)理鈉平衡電位1 1、上升支：細(xì)胞受刺激時(shí)，膜對(duì)鈉的通透性增、上升支：細(xì)胞受刺激時(shí)，膜對(duì)鈉的通透性增加，因膜外鈉濃度高于膜內(nèi)且受膜內(nèi)負(fù)電的吸加，因膜外鈉濃度高于膜內(nèi)且受膜內(nèi)負(fù)電的吸引，故鈉內(nèi)流引起上升

21、支直至內(nèi)移的鈉在膜內(nèi)引，故鈉內(nèi)流引起上升支直至內(nèi)移的鈉在膜內(nèi) 形成的正電位足以阻止鈉的凈移入時(shí)為止形成的正電位足以阻止鈉的凈移入時(shí)為止ENa)ENa)。 （河豚毒）（河豚毒）2 2、下降支：鈉通道關(guān)閉，鉀通道開放，鉀外、下降支：鈉通道關(guān)閉，鉀通道開放，鉀外 流引起。隨后鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀，流引起。隨后鈉泵工作，泵出鈉、泵入鉀， 恢復(fù)膜兩側(cè)原濃度差?；謴?fù)膜兩側(cè)原濃度差。 （四乙胺）（四乙胺）去極化復(fù)極化動(dòng)作電位的離子機(jī)制動(dòng)作電位的離子機(jī)制上升支上升支下降下降支支正后電位正后電位膜對(duì)膜對(duì)Na+通透性增加通透性增加Na+Na+內(nèi)流、膜去極化內(nèi)流、膜去極化膜去極化達(dá)閾電位水平膜去極化達(dá)閾電位水平

22、鈉迅速內(nèi)流，超射達(dá)鈉迅速內(nèi)流，超射達(dá)Na+平衡電位平衡電位 K+外流、復(fù)極化至靜息電位水平外流、復(fù)極化至靜息電位水平快快Na+通道失活、通道失活、 K+通透性增加通透性增加Na+ - K+Na+ - K+泵活動(dòng)、恢復(fù)離子分布泵活動(dòng)、恢復(fù)離子分布閾刺激閾刺激.AP.AP過(guò)程中細(xì)胞膜通透性的改變過(guò)程中細(xì)胞膜通透性的改變 ： 上升支：膜對(duì)上升支：膜對(duì)Na+Na+的通透性增加，超過(guò)對(duì)的通透性增加，超過(guò)對(duì)K+K+的通透的通透性性 。 當(dāng)內(nèi)移的當(dāng)內(nèi)移的Na+Na+在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止Na+Na+的凈移入時(shí)，此時(shí)的膜兩側(cè)的電位差為的凈移入時(shí)，此時(shí)的膜兩側(cè)的電位差為Na+Na+

23、的平衡電位。的平衡電位。下降支：膜對(duì)下降支：膜對(duì)Na+Na+的通透性突然減小，對(duì)的通透性突然減小，對(duì)K+K+的的 通透性逐漸增大通透性逐漸增大負(fù)后電位：復(fù)極時(shí)快速外流的負(fù)后電位：復(fù)極時(shí)快速外流的K+K+蓄積在膜外側(cè)蓄積在膜外側(cè)暫時(shí)阻礙暫時(shí)阻礙K+K+外流外流正后電位：生電性鈉泵活動(dòng)正后電位：生電性鈉泵活動(dòng) 二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)二、興奮的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（一刺激引起興奮的條件（一刺激引起興奮的條件（二閾電位與動(dòng)作電位（二閾電位與動(dòng)作電位（三閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和（三閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和（四細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性（四細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的周期變

24、化及其本質(zhì)的周期變化及其本質(zhì)（五興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（五興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)（一刺激引起興奮的條件（一刺激引起興奮的條件n刺激和興奮刺激和興奮n 刺激；刺激； 興奮興奮 ；興奮性；興奮性n刺激：細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化刺激：細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化n興奮：興奮：APAPn興奮性：可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的興奮性：可興奮細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力能力刺激的三要素：刺激的三要素： 1 1、強(qiáng)度、強(qiáng)度; 2; 2、時(shí)間、時(shí)間; 3; 3、強(qiáng)度、強(qiáng)度- -時(shí)間變化率時(shí)間變化率 在保持強(qiáng)度在保持強(qiáng)度時(shí)間變化率不變的條件下，時(shí)間變化率不變的條件下，如刺激持續(xù)時(shí)間不受限制，引起組織興奮所需如刺激持

25、續(xù)時(shí)間不受限制，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度稱為基強(qiáng)度。的最小刺激強(qiáng)度稱為基強(qiáng)度。 用基強(qiáng)度作為刺激，引起細(xì)胞興奮所需要用基強(qiáng)度作為刺激，引起細(xì)胞興奮所需要的最短時(shí)間稱為利用時(shí)的最短時(shí)間稱為利用時(shí) 兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短刺兩倍基強(qiáng)度的刺激引起組織興奮的最短刺激持續(xù)時(shí)間稱為時(shí)值。激持續(xù)時(shí)間稱為時(shí)值。 閾值：時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間不變，最小刺激強(qiáng)度閾刺激：相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激n低于或高于閾強(qiáng)度的刺激，分別稱為閾低于或高于閾強(qiáng)度的刺激，分別稱為閾下刺激或閾上刺激下刺激或閾上刺激 n時(shí)值和基強(qiáng)度可以作為衡量組織興奮性時(shí)值和基強(qiáng)度可以作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)高低的指標(biāo)n閾值是反映組織興奮性高低

26、的良好指標(biāo)閾值是反映組織興奮性高低的良好指標(biāo)（二閾電位與動(dòng)作電位（二閾電位與動(dòng)作電位n能產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)的膜電位水平，稱為閾電位。無(wú)論能產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí)的膜電位水平，稱為閾電位。無(wú)論是電刺激或是神經(jīng)遞質(zhì)的作用，都必須達(dá)到閾電位水是電刺激或是神經(jīng)遞質(zhì)的作用，都必須達(dá)到閾電位水平：才能產(chǎn)生興奮，即引起擴(kuò)布性的動(dòng)作電位。平：才能產(chǎn)生興奮，即引起擴(kuò)布性的動(dòng)作電位。n能夠?qū)е履?duì)能夠?qū)е履?duì)Na+Na+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值，稱為閾電位稱為閾電位 n在達(dá)到閾電位水平以前的刺激量，均稱為閾下刺激。在達(dá)到閾電位水平以前的刺激量，均稱為閾下刺激。不同的興奮細(xì)胞，閾電位水平也

27、不同不同的興奮細(xì)胞，閾電位水平也不同 。n閾電位：細(xì)胞本身膜電位數(shù)值閾電位：細(xì)胞本身膜電位數(shù)值n閾刺激：是從外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度閾刺激：是從外部加給細(xì)胞的刺激強(qiáng)度 刺激作用的機(jī)制n刺激 膜的除極 N a+內(nèi)流Na+通道開放閾電位（三閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和（三閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和n局部反應(yīng)：細(xì)胞受閾下刺激時(shí)膜電位的輕微去局部反應(yīng)：細(xì)胞受閾下刺激時(shí)膜電位的輕微去極化。（少量極化。（少量Na+通道激活而產(chǎn)生的輕微去極通道激活而產(chǎn)生的輕微去極化化 ）n 特點(diǎn)：特點(diǎn)：n 1.衰減性衰減性 局部反應(yīng)，總是局限于刺激的局局部反應(yīng)，總是局限于刺激的局部，其去極化的幅度可隨閾下刺激強(qiáng)度的大小部，其去

28、極化的幅度可隨閾下刺激強(qiáng)度的大小而增減，隨著擴(kuò)布距離的增加而迅速衰減和消而增減，隨著擴(kuò)布距離的增加而迅速衰減和消失。失。n 2總和總和 先后多個(gè)或相鄰多處的閾下刺激先后多個(gè)或相鄰多處的閾下刺激所引起的局部反應(yīng)可疊加總和，分別稱為時(shí)間所引起的局部反應(yīng)可疊加總和，分別稱為時(shí)間總和與空間總和。當(dāng)局部反應(yīng)的總和現(xiàn)象發(fā)展總和與空間總和。當(dāng)局部反應(yīng)的總和現(xiàn)象發(fā)展到一定程度時(shí)，便可引起產(chǎn)生動(dòng)作電位。到一定程度時(shí)，便可引起產(chǎn)生動(dòng)作電位。n 3.在閾下刺激范圍內(nèi)，它可隨刺激的增強(qiáng)而在閾下刺激范圍內(nèi)，它可隨刺激的增強(qiáng)而增大增大局部反應(yīng)局部反應(yīng) 閾下刺激引起閾下刺激引起鈉通道少量開放鈉通道少量開放無(wú)無(wú)“全或無(wú)全或無(wú)

29、”有總和效應(yīng)有總和效應(yīng) 衰減性傳播衰減性傳播動(dòng)作電位動(dòng)作電位 閾閾(上上)刺激引起刺激引起鈉通道大量開放鈉通道大量開放 “全或無(wú)全或無(wú)” 無(wú)無(wú)不減衰性傳播不減衰性傳播局部反應(yīng)與局部反應(yīng)與AP的區(qū)別的區(qū)別（四細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的（四細(xì)胞興奮及其恢復(fù)過(guò)程中興奮性的周期變化及其本質(zhì)周期變化及其本質(zhì)絕對(duì)不應(yīng)期（absolute refractory period）相對(duì)不應(yīng)期（relative refactory period）超常期低常期動(dòng)作電位的組成及其興奮性周期的對(duì)應(yīng)關(guān)系100%興興奮奮性性絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期超常期超常期低常期低常期鋒電位鋒電位負(fù)后電位負(fù)后電位正后電

30、位正后電位興奮性周期性變化的本質(zhì)興奮性周期性變化的本質(zhì)n胞膜離子通道存在三種功能狀態(tài)：n備用n激活n失活( (五五) ) 興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制n傳導(dǎo)機(jī)制傳導(dǎo)機(jī)制n 興奮部位與鄰近未興奮部位之間興奮部位與鄰近未興奮部位之間形成局部形成局部n電流，以局部電流作為刺激，使鄰近電流，以局部電流作為刺激，使鄰近部位相繼部位相繼n產(chǎn)生新的動(dòng)作電位而擴(kuò)布直至神經(jīng)末產(chǎn)生新的動(dòng)作電位而擴(kuò)布直至神經(jīng)末梢。梢。n影響傳導(dǎo)速度的因素影響傳導(dǎo)速度的因素n 髓鞘物質(zhì)：跳躍式傳導(dǎo)，更快更髓鞘物質(zhì)：跳躍式傳導(dǎo)，更快更節(jié)能節(jié)能n 纖維直徑：直徑越大，電阻越小，纖維直徑：直徑越大，電阻越小，傳導(dǎo)速

31、度越快傳導(dǎo)速度越快- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ABC 神經(jīng)纖維某處受閾上刺神經(jīng)纖維某處受閾上刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位，該處由靜激產(chǎn)生動(dòng)作電位，該處由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)，而其相鄰的神經(jīng)段正外負(fù)，而其相鄰的神經(jīng)段仍處于內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)

32、。仍處于內(nèi)負(fù)外正狀態(tài)。 因而，在興奮段和相鄰的因而，在興奮段和相鄰的未興奮段間存在電位差，電未興奮段間存在電位差，電荷移動(dòng)形成局部電流：荷移動(dòng)形成局部電流：膜內(nèi)：興奮段膜內(nèi)：興奮段未興奮段；未興奮段； 膜外膜外 ：未興奮段：未興奮段興奮段興奮段未興奮段去極化達(dá)閾電位，未興奮段去極化達(dá)閾電位，誘發(fā)動(dòng)作電位，未興奮段興誘發(fā)動(dòng)作電位，未興奮段興奮。奮。動(dòng)作電位的兩種傳導(dǎo)方式第四節(jié)第四節(jié) 肌肉收縮功能肌肉收縮功能一、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)一、骨骼肌的微細(xì)結(jié)構(gòu)（一肌原纖維和肌小節(jié)（一肌原纖維和肌小節(jié) ( (二二) )肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)（一肌原纖維和肌小節(jié)（一肌原纖維和肌小節(jié)明帶明帶Z線線暗帶暗帶H帶帶M線線肌小

33、節(jié)：肌原纖維上相鄰兩肌小節(jié)：肌原纖維上相鄰兩條條Z Z線之間的區(qū)域，是肌肉線之間的區(qū)域，是肌肉收縮和舒張的最基本單位。收縮和舒張的最基本單位。肌小節(jié)肌小節(jié)=2=2個(gè)個(gè) 明明帶帶+1+1個(gè)暗帶個(gè)暗帶n肌絲：電子顯微鏡下，肌小節(jié)的明帶和肌絲：電子顯微鏡下，肌小節(jié)的明帶和暗帶包含有細(xì)的、縱向平行排列的絲狀暗帶包含有細(xì)的、縱向平行排列的絲狀結(jié)構(gòu)，稱為肌絲結(jié)構(gòu)，稱為肌絲n粗肌絲粗肌絲n細(xì)肌絲細(xì)肌絲( (二二) )肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng)n橫管橫管T T管）：傳導(dǎo)管）：傳導(dǎo)ApAp至肌肉深部至肌肉深部 n縱管縱管L L管）：末梢膨大為終池，能儲(chǔ)管）：末梢膨大為終池，能儲(chǔ)存、釋放、回收鈣存、釋放、回收鈣 n3. 3

34、. 三聯(lián)體結(jié)構(gòu)：每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌三聯(lián)體結(jié)構(gòu)：每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終池構(gòu)成，是骨骼肌興奮小節(jié)的縱管終池構(gòu)成，是骨骼肌興奮- -收收縮耦聯(lián)的關(guān)鍵部位?？s耦聯(lián)的關(guān)鍵部位。二、骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)二、骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)n以膜的電變化為特征的興奮和以肌纖維機(jī)械變以膜的電變化為特征的興奮和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程：化為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系起來(lái)的中介過(guò)程：n電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)向電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)向 肌細(xì)胞的深處傳導(dǎo)肌細(xì)胞的深處傳導(dǎo)n三聯(lián)體結(jié)構(gòu)處的信息傳遞三聯(lián)體結(jié)構(gòu)處的信息傳遞n肌質(zhì)網(wǎng)中的肌質(zhì)網(wǎng)中的Ca2+釋放入胞漿以及釋放入胞漿以及Ca2+由胞由胞漿向肌質(zhì)網(wǎng)的再積聚漿向肌質(zhì)網(wǎng)

35、的再積聚骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)骨骼肌的興奮收縮偶聯(lián)AP傳至橫管傳至橫管橫管膜上特殊蛋白質(zhì)變構(gòu)橫管膜上特殊蛋白質(zhì)變構(gòu) 解除阻塞作用解除阻塞作用終池膜終池膜Ca2+通道開放通道開放Ca2+大量進(jìn)入肌漿大量進(jìn)入肌漿肌漿內(nèi)肌漿內(nèi)Ca2+濃度迅速升濃度迅速升高高肌肉收縮肌肉收縮AP過(guò)后過(guò)后激活肌漿網(wǎng)上的鈣激活肌漿網(wǎng)上的鈣泵泵Ca2+逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)逆濃度差轉(zhuǎn)運(yùn)肌漿內(nèi)肌漿內(nèi)Ca2+Ca2+濃度迅速降低濃度迅速降低肌肉舒張肌肉舒張三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制三、骨骼肌收縮的分子機(jī)制n“滑行學(xué)說(shuō)”（sliding theory）：肌肉收縮時(shí)肌細(xì)胞內(nèi)的肌絲并未縮短，只是細(xì)肌絲向粗肌絲滑行，使相鄰的各Z線互相靠近，肌小節(jié)長(zhǎng)

36、度變短，從而導(dǎo)致肌原纖維以至整個(gè)肌細(xì)胞和整塊肌肉的收縮。肌肉的收縮和舒張均耗能。（一肌絲的分子組成與橫橋運(yùn)動(dòng)（一肌絲的分子組成與橫橋運(yùn)動(dòng)粗肌絲：肌凝蛋白粗肌絲：肌凝蛋白 ( (肌球蛋白肌球蛋白) )細(xì)肌絲：肌纖蛋白細(xì)肌絲：肌纖蛋白 （肌動(dòng)蛋白）、（肌動(dòng)蛋白）、 原肌凝蛋白原肌凝蛋白 （原肌球蛋白）、（原肌球蛋白）、 肌鈣蛋白肌鈣蛋白橫橋特性：橫橋特性：1 1 與肌纖蛋白結(jié)合，扭動(dòng)、解與肌纖蛋白結(jié)合，扭動(dòng)、解離、復(fù)位、再結(jié)合離、復(fù)位、再結(jié)合. . 2 2 有有ATPATP酶活性酶活性Ca2+和肌鈣蛋白的結(jié)合誘發(fā)橫橋與和肌鈣蛋白的結(jié)合誘發(fā)橫橋與肌纖蛋白之間的相互作用示意圖肌纖蛋白之間的相互作用示意

37、圖肌小節(jié)縮短肌小節(jié)縮短改變橫橋頭部與臂部的結(jié)合力量改變橫橋頭部與臂部的結(jié)合力量橫橋向橫橋向M線扭動(dòng)線扭動(dòng)拖動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲中央方向滑行拖動(dòng)細(xì)肌絲向粗肌絲中央方向滑行橫橋頭部迅速與結(jié)合位點(diǎn)分離，恢橫橋頭部迅速與結(jié)合位點(diǎn)分離，恢復(fù)與粗肌絲主干垂直的方位復(fù)與粗肌絲主干垂直的方位橫橋頭部與下一結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋頭部與下一結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合肌漿中的肌漿中的Ca2+濃度突然濃度突然達(dá)閾值達(dá)閾值肌鈣蛋白結(jié)合足夠的肌鈣蛋白結(jié)合足夠的Ca2+肌鈣蛋白變構(gòu)肌鈣蛋白變構(gòu)原肌凝蛋白變構(gòu)、移位原肌凝蛋白變構(gòu)、移位暴露肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)暴露肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)橫橋不斷發(fā)揮橫橋不斷發(fā)揮ATP酶的酶的作用，分解作用，分解ATP供能供能橫橋與結(jié)合橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合（二肌絲滑行的基本過(guò)程（二肌絲滑行的基本過(guò)程肌漿中的肌漿中的Ca2+濃度濃度肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+分別分別肌鈣蛋白與原肌凝蛋肌鈣蛋白與原肌凝蛋白構(gòu)型構(gòu)型恢復(fù)白構(gòu)型構(gòu)型恢復(fù)肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋肌纖蛋白上的結(jié)合位點(diǎn)被覆蓋橫橋頭部不能與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合橫橋頭部不能與結(jié)