果樹硝態(tài)氮和銨態(tài)氮營養(yǎng)研究綜述

1、果樹硝態(tài)氮和銨態(tài)氮營養(yǎng)研究綜述144安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),AnhuiAgri.Sci.Bul1.2008,14(21)果樹硝態(tài)氮和銨態(tài)氮營養(yǎng)研究綜述禹婷(成都市農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院,四川成都611130)摘要:本文綜合有關(guān)文獻(xiàn),對比分析了硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對果樹生長及生理特性的一些影響,著重介紹了硝態(tài)氮在果樹體內(nèi)累積的影響因素,并提出了今后的研究方向.關(guān)鍵詞:果樹;硝態(tài)氮;銨態(tài)氮中圖分類號S143.12;S143.13文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號10077731(2008)21144-03果樹根系可以從土壤中吸收無機(jī)氮與簡單的有機(jī)氮,但以無機(jī)氮為主.果樹根系吸收的無機(jī)氮主要是硝態(tài)氮與銨態(tài)氮.氮索是果樹必需礦質(zhì)元素中的

2、核t2,元素,在一定范圍內(nèi)其施用量與果樹的產(chǎn)量,品質(zhì)密切相關(guān),但果園的高施氮量及果樹氮的低利用率都會(huì)給土壤帶人大量的氮,造成硝態(tài)氮在土壤中積累,并污染地下水,同時(shí)也使果品中積累大量的硝酸鹽,這是因?yàn)楦鞣N形態(tài)的氮肥,施入土壤后,經(jīng)土壤酶和微生物的作用,最終都要變?yōu)橄跛猁},土壤中過量的硝酸鹽易被植物過量地吸收.這種富含硝酸鹽的果品被人們食用后,可干擾血液中氧的循環(huán),導(dǎo)致缺氧癥,嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致窒息,死亡.近年來隨著人們環(huán)保意識的增強(qiáng),以及對綠色優(yōu)質(zhì)果品需求量的增加,研究和闡明果樹硝態(tài)氮的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)等代謝過程及影響因子,對在無公害優(yōu)質(zhì)果品生產(chǎn)中采取合理的施肥方式,選擇恰當(dāng)?shù)姆柿戏N類,確定最佳的施肥時(shí)期以

3、及改善生態(tài)環(huán)境具有理論和實(shí)際的指導(dǎo)意義.l硝態(tài)氨和銨態(tài)氮對果樹生長及生理特性的影響1.1果樹對硝態(tài)氦和銨態(tài)氮的選擇吸收大量研究表明,樹木對銨態(tài)氮和硝態(tài)氮具有選擇吸收的特性''.',即使同時(shí)供應(yīng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮,有些樹種也會(huì)表現(xiàn)出明顯的偏好性.一般認(rèn)為果樹是喜硝樹種.果樹對硝態(tài)氮吸收的偏好特性可能主要與其生長地的土壤pH值有關(guān),有研究表明,來自于酸性土壤的樹中通常具有喜銨態(tài)氮的特性,而來自于中性或堿性土壤的樹種具有喜硝態(tài)氮的趨勢.在pH較低的酸性土壤中,硝化細(xì)菌減少,硝化過程不能順利進(jìn)行,微生物分解有機(jī)物產(chǎn)生的有效態(tài)氮以銨態(tài)氮為主,而在中性和堿性土壤中則以硝態(tài)氮為主.1.2

4、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對果樹生長的影響不同氮素形態(tài)(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)對果樹生長結(jié)果習(xí)性有重要影響.Faust認(rèn)為銨態(tài)氮比硝態(tài)氮更能促進(jìn)果樹營養(yǎng)生長.也有人研究供給硝態(tài)氮的蘋果植株比供給銨態(tài)氮的生長良好.銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對樹木地上和地下生長的影響是不同的,銨態(tài)氮有抑制樹木根系生長的作用,而硝態(tài)氮?jiǎng)t促進(jìn)根系的生長".在柑橘上以硝態(tài)氮為氮源的根系生長量明顯大于銨態(tài)氮為氮源的植株.顧曼如等實(shí)驗(yàn)表明在蘋果上無論是春施還是夏施生長量均是硝態(tài)氮大于銨態(tài)氮為氮源的植株".不同氮素形態(tài)在施肥效應(yīng)上都能提高葉氮含量.高東升等研究認(rèn)為硝態(tài)氮和銨態(tài)氮兩種肥料對同一品種葉氮含量提高幅度不同:硝態(tài)氮比銨態(tài)氮提高

5、的幅度大0.銨態(tài)氮和硝態(tài)氮具有聯(lián)合效應(yīng),在山楂組織培養(yǎng)研究中發(fā)現(xiàn)NO3一/NH4+與生根呈正相關(guān)u.在刺梨上用硝態(tài)氮與銨態(tài)氮配合做氮源植株生長量大于單一硝態(tài)氮或尿素.文獻(xiàn)中報(bào)道銨態(tài)氮比硝態(tài)氮有利于果樹成花,其原因可能是銨態(tài)氮對果樹營養(yǎng)生長的效應(yīng)相對較弱之故.1.3硝態(tài)氦和銨態(tài)氦對果樹養(yǎng)分吸收的影響由于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮所帶電荷的差異,二者對其它養(yǎng)分離子的吸收具有不同的影響,通常銨態(tài)氮有利于陰離子的吸收.而硝態(tài)氮可以促進(jìn)陽離子的吸收.通常銨態(tài)氮抑制K,Ca",Mg",Zn"的吸收,尤其對K和ca"的抑制作用更加明顯,增加P的吸收.而硝態(tài)氮促進(jìn)K,Ca"

6、;,Mg"的吸收,抑制P的吸收.A1和Mn雖然是陽離子,但在供應(yīng)銨態(tài)氮時(shí)由于根際pH的下降,增加了土壤中的A1和Mn活性,促進(jìn)了Al和Mn的吸收.雖然在多數(shù)情況下Mg的吸收受到銨態(tài)氮的抑制,但有時(shí)銨態(tài)氮的供應(yīng)也可以促進(jìn)Mg的吸收,主要原因是Mg的吸收更多地受K和ca的抑制,而銨態(tài)氮的吸收明顯降低了K和ca的吸收數(shù)量,從而間接地促進(jìn)了Mg的吸收.氮素形態(tài)對養(yǎng)分吸收的影響比較復(fù)雜,除與銨態(tài)氮和硝態(tài)氮所帶的電荷有關(guān)外,還與其它離子間的相互拮抗密切相關(guān),不同樹種表現(xiàn)不同.1.4硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對果樹SOD和POD活性的影響李憲利等的研究指出,田間追施硝態(tài)氮和銨態(tài)氮,均能使得蘋果植株的SOD和P

7、OD活性提高,而且隨著施氮量的增多,兩種酶活性均相應(yīng)提高.另外,在碳,氮代謝方面的調(diào)節(jié)中有三種至關(guān)重要的酶NR,PEPCase,SPS,它們的活性可受氮素營養(yǎng)信號的調(diào)節(jié),硝態(tài)氮濃度升高時(shí),蛋白質(zhì)激酶活性提高,使PEPC具有高活性,有利于PEP向草酰乙酸的反應(yīng)進(jìn)行,補(bǔ)充了c4二羧酸,促進(jìn)氨基酸的合成.果樹枝干中的淀粉作者簡介:禹婷(1980一)女,寧夏人,助教,主要從事花卉果樹研究工作.收稿日期:200809一l1安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),AnhuiAgri.Sci.Bul1.2008,14(21)145酶,淀粉合成酶,SS,SPS的活性均受氮素的調(diào)控.2硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的吸收從營養(yǎng)意義來講,植物生長過程中吸

8、收的主要是兩種礦質(zhì)氮源,即硝態(tài)氮和銨態(tài)氮.現(xiàn)在一般認(rèn)為NO;的吸收是主動(dòng)過程,而NH4是與H進(jìn)行交換吸收的.NH4與NO;吸收到作物體后,除NO;需先還原成NH4+(NH)以外,其余同化過程二者完全相同.根據(jù)前人研究,作物對NH4+和N03一的吸收量因作物特性,種類和環(huán)境條件而變化.首先兩種形態(tài)氮素本身營養(yǎng)特點(diǎn)不同:銨態(tài)氮呈還原態(tài),易被土壤膠體吸附和固定;硝態(tài)氮呈氧化態(tài),存在于土壤溶液中,易到達(dá)根系表面或易被淋失.一般情況下,作物從介質(zhì)中吸收NH4使介質(zhì)酸化,而吸收NO;使介質(zhì)堿化,介質(zhì)pH值的變化反過來會(huì)影響其它養(yǎng)分的有效性.2.1硝態(tài)氮的還原和氨同化2.1.1硝態(tài)氮的還原植物吸收的硝酸根必

9、須先轉(zhuǎn)換成NH才能參加有機(jī)氮化合物的合成.在細(xì)胞中硝酸根還原成NH3的過程分2步進(jìn)行.硝酸根還原為亞硝酸根,由硝酸還原酶催化,在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行;亞硝酸根再被還原為氨根,由亞硝酸還原酶催化,在葉綠體和根細(xì)胞的原質(zhì)體里進(jìn)行.NR是限速酶,是一種底物誘導(dǎo)酶,調(diào)控著整個(gè)同化過程.硝態(tài)氮的還原依賴于植物體內(nèi)NR的含量和活性,而NR的合成和活力又受硝酸根的影響和誘導(dǎo).對果樹而言,大量研究認(rèn)為根系是硝酸還原的主要部位.根部還原硝態(tài)氮所需能量由地上部供給.碳水化合物的供應(yīng)使其還原的一個(gè)限制因子.Krammer在樹木中觀察到"硝酸鹽在碳水化合物的供應(yīng)及代謝水平低時(shí)可能積累.蘋果植株葉片內(nèi)存在NR,因此葉

10、片也是硝酸鹽的還原部位.而有一些研究認(rèn)為果樹植株地上部NR的存在是一種例外,而不是一種規(guī)律,只有當(dāng)?shù)叵虏看罅孔肥┫鯌B(tài)氮后,才能誘發(fā)葉片NR.果樹根部NR活性較葉片高,硝酸鹽在根部還原所占比例相對較大,通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)牡匾园被釣橹?2.1.2氨的同化植物從土壤里吸收的NH4+或在體內(nèi)將NO;還原形成的NH4,在3個(gè)重要的酶參與下,同化為有機(jī)氮化合物.這3個(gè)酶是:谷酰胺合成酶,谷氨酸合成酶及谷氨酸脫氫酶.2.2硝酸鹽在果樹體內(nèi)積累的影響因素2.2.1肥料種類化學(xué)氮肥的使用過程中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的比值是決定硝酸鹽含量的重要因素,當(dāng)銨態(tài)氮多時(shí)農(nóng)作物的硝酸鹽含量就低.另外,作物生長所需的磷,鉀和微

11、量元素也是影響農(nóng)作物硝酸鹽累積的重要元素.±壤中磷供應(yīng)不足會(huì)抑制果樹的生長,間接地促進(jìn)果樹硝酸鹽的累積.鉬,鉆硼,錳等微量元素能提高硝酸還原酶的活性,促進(jìn)果樹硝酸鹽的同化作用,從而降低果樹體內(nèi)硝酸鹽的積累量.有實(shí)驗(yàn)證明蘋果植株同時(shí)供給銨態(tài)氮和硝態(tài)氮,則吸收的硝態(tài)氮的數(shù)量會(huì)因銨態(tài)氮的存在而有所降低,說明銨態(tài)氮對硝態(tài)氨的吸收有抑制作用.目前,關(guān)于銨態(tài)氮對硝態(tài)氮的抑制機(jī)制已被提出:1)銨態(tài)氮在吸收同化過程中可能減少了硝酸還原酶及綜合酶的活性;2)可能抑制了硝態(tài)氮的吸收系統(tǒng);3)或者降低碳同化的底物酶有效性,并且ATP導(dǎo)致銨態(tài)氮同化的活躍:4)增加了硝態(tài)氮的流出.關(guān)于銨態(tài)氮對硝態(tài)氮的抑制機(jī)制

12、目前還沒有完全弄清,還需要進(jìn)行大量的研究.2.2.2氮肥施量據(jù)實(shí)驗(yàn)研究表明,作物中硝酸鹽含量隨施氮量的增加而增加,并呈顯著正相關(guān).2.2.3收獲時(shí)間實(shí)驗(yàn)表明,隨著時(shí)間的推遲,果品內(nèi)硝酸鹽含量會(huì)逐漸降低,其原因現(xiàn)在還不是很清楚.2.2.4環(huán)境因素環(huán)境因素如水分,溫度和光照也會(huì)影響到果品內(nèi)硝酸鹽的累積量.水分通過影響果樹生長影響硝酸鹽在果樹體內(nèi)的含量.在多雨的年份,果品內(nèi)硝酸鹽的含量要比正常年份含量高.溫度通過影響硝酸還原酶活性而影響硝酸鹽的累積.硝態(tài)氮的吸收速率隨著溫度的升高而增加.硝態(tài)氮的吸收速率在35C時(shí)達(dá)到最大值,低溫下銨態(tài)氮吸收比硝態(tài)氮快;但23以上,硝態(tài)氮的吸收速率超過銨態(tài)氮.Gras

13、manis和Nicholas發(fā)現(xiàn)生長在營養(yǎng)液中的蘋果植株吸收的銨態(tài)氮與硝態(tài)氮之比為1:7(冬季除外),冬季銨態(tài)氮的吸收量大于硝態(tài)氮,說明冬季低溫硝態(tài)氮的吸收速率相對下降.3硝態(tài)氮在果樹植株內(nèi)含量,分配及周期變化一般認(rèn)為多年生的果樹(除葡萄外)體內(nèi)硝態(tài)氮的含量很低.蘋果植株地上部硝態(tài)氮含量較少,僅在活躍的根部檢測到.但高東生的實(shí)驗(yàn)中,早春和初夏兩類品種短枝大葉和發(fā)育稍葉中均含有硝態(tài)氮;短枝型品種中的硝態(tài)氮含量高于普通品種.試驗(yàn)結(jié)果顯示,硝態(tài)氮肥處理的植株,根系和新梢葉片中硝態(tài)氮含量都很高,短枝型品種尤為顯著.顧曼如等也觀察到矮化砧硝態(tài)氮含量顯著高于喬化砧.顧曼如等研究認(rèn)為硝態(tài)氮在成體樹的根系一般

14、出現(xiàn)兩次高峰,第一次在34月,第二次在10月份.植株內(nèi)的硝態(tài)氮含量變化與根系活動(dòng)規(guī)律基本一致.4今后的研究方向探索兩種形態(tài)氮素共存條件下果樹生長的反應(yīng)越來越被人們所關(guān)注,但兩者的比例究竟多大為最適是人們迫切想知道的,但這方面報(bào)道甚少,故應(yīng)在這方面進(jìn)行研究.多數(shù)作物在同時(shí)供應(yīng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮時(shí)表現(xiàn)出"聯(lián)合效應(yīng)",但這一現(xiàn)象對于果樹是否具有普遍性目前還不清楚,今后還將對大量果樹進(jìn)行研究.因此,關(guān)于果樹對不同形態(tài)N素的生長反應(yīng)將是今后繼續(xù)研究的重點(diǎn).綜上所述硝態(tài)氮影響果樹生理代謝的各方面,對果樹的生長發(fā)育產(chǎn)生影響,但對硝態(tài)氮在果樹地上部的含量變化說法不一.普遍認(rèn)為硝態(tài)氮不在果樹地上

15、部及果實(shí)中積累,但增加硝態(tài)氮的供應(yīng),根部還原硝態(tài)氮的能力就成146安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),AnhuiAgn.Sci.Bul1.2008,14(21)為限制因子,向地上部輸送的以硝態(tài)氮為形式的總氮增加.因此對硝態(tài)氮施肥量是否引起硝態(tài)氮在果樹的地上部及果實(shí)中積累需要進(jìn)一步研究.硝態(tài)氮作為營養(yǎng)信號對果樹生長發(fā)育及果實(shí)品質(zhì)的影響方面也值得研究.例如ss是控制蘋果果實(shí)庫強(qiáng)度與庫活性的關(guān)鍵酶之一,它通過降解蔗糖生成UDPG(鳥苷二磷酸葡萄糖)用于多糖合成等生物體中的合成反應(yīng).而在不同植物上研究表明硝態(tài)氮影響ss活性.硝酸還原酶被認(rèn)為是硝態(tài)氮吸收同化中主要的限速酶,其在氮素同化營養(yǎng)中起著關(guān)鍵作用,所以研究硝酸還原酶活

16、性的影響因素,以便提高果樹吸收同化硝態(tài)氮的能力,提高果樹對土壤和肥料氮的利用率.蘋果是喜硝植物,硝態(tài)氮是其吸收無機(jī)氮的主要來源之一,尤其在旱地條件下不論是何種形態(tài)氮的氮肥都是以吸收硝態(tài)氮為主.因此可以進(jìn)一步研究硝態(tài)氮與果樹水分特性的關(guān)系.由于人們環(huán)保意識的日益增強(qiáng),硝態(tài)氮營養(yǎng)研究與環(huán)境科學(xué),生態(tài)科學(xué)研究的交叉和融合已成為當(dāng)前的一個(gè)主要研究方向.參考文獻(xiàn)1彭福田,姜遠(yuǎn)茂,顧曼如等.落葉果樹氮素營養(yǎng)研究進(jìn)展.果樹,2003,20(1):54582BoxmanAW,RoelofsJGM.1988.Someeffectsofnitratevelsusammoniumnutritiozjonthenut

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