第三章病毒和類病毒(本科)

1、和亞病毒和亞病毒yelimin2022年7月5日星期二1時(shí)50分10秒非細(xì)胞生物非細(xì)胞生物（真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分（真）病毒：至少含核酸和蛋白質(zhì)二種組分亞病毒亞病毒類病毒：只含具侵染性的類病毒：只含具侵染性的RNA組組分分衛(wèi)星衛(wèi)星RNA：只含有不具侵染性的只含有不具侵染性的RNA組分組分朊病毒：只含蛋白質(zhì)朊病毒：只含蛋白質(zhì)2022年7月5日星期二1時(shí)50分10秒l第一節(jié)第一節(jié) 病毒病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形態(tài)結(jié)構(gòu) l第二節(jié)第二節(jié) 病毒的增殖病毒的增殖l第三節(jié) 病毒的種類和分類l第四節(jié)第四節(jié) 亞亞 病病 毒毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分10秒第一節(jié)第一節(jié) 病毒病毒virus的形態(tài)結(jié)構(gòu)

2、的形態(tài)結(jié)構(gòu)l特點(diǎn)：特點(diǎn)：l 1 無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，化學(xué)成分簡(jiǎn)單，主要成分僅核無(wú)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，化學(xué)成分簡(jiǎn)單，主要成分僅核酸和酸和protein.l 2 缺乏獨(dú)立代謝能力，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生；沒(méi)缺乏獨(dú)立代謝能力，專性活細(xì)胞內(nèi)寄生；沒(méi)有酶或酶系統(tǒng)極不完全，不能進(jìn)行代謝活動(dòng)；有酶或酶系統(tǒng)極不完全，不能進(jìn)行代謝活動(dòng)；l 3 個(gè)體極小，能通過(guò)細(xì)菌濾器；個(gè)體極小，能通過(guò)細(xì)菌濾器；l 4 對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。對(duì)抗生素不敏感，對(duì)干擾素敏感。l干擾素是由病毒和其他種類的干擾素誘導(dǎo)劑，刺激網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)（人體免疫系統(tǒng)的一種）、巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞以及體細(xì)胞所產(chǎn)生的一種糖蛋白。這種蛋白具有多種生物活性，包括抗增殖、免疫調(diào)節(jié)

3、、抗病毒和誘導(dǎo)分化作用。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒干擾素的作用有：抗病毒作用、抗腫瘤作用以及免疫調(diào)節(jié)作用。 （ 1）抗病毒作用：這是干擾素最重要的也是使用最廣的作用。干擾素具有廣譜的抗病毒作用，它通過(guò)抑制某些病毒繁殖，并調(diào)動(dòng)機(jī)體的免疫功能來(lái)消滅病毒，從而發(fā)揮抗病毒作用。大量的研究已證實(shí)，除了對(duì)乙型肝炎病毒、丙型肝炎病毒有一定的作用以外，對(duì)其它多種病毒感染也有一些效果。 （2）抑制某些細(xì)胞的生長(zhǎng)，如抑制成纖維細(xì)胞、上皮細(xì)胞、內(nèi)皮細(xì)胞和造血細(xì)胞的增殖。主要是通過(guò)使細(xì)胞停留在初期，降低DNA合成。 （3）免疫調(diào)節(jié)作用：-干擾素通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能，從而間接地發(fā)揮抗病毒作用和抗腫瘤作用

4、。 （4）抑制和殺傷腫瘤細(xì)胞：干擾素是臨床上應(yīng)用最廣的治療腫瘤的細(xì)胞因子。它通過(guò)直接抗腫瘤細(xì)胞增殖和調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能發(fā)揮抗腫瘤作用。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l5 具有雙重存在方式。在活細(xì)胞內(nèi)營(yíng)專性寄生，在活具有雙重存在方式。在活細(xì)胞內(nèi)營(yíng)專性寄生，在活體外能以化學(xué)大分子顆粒狀態(tài)存在并保持侵染活性。體外能以化學(xué)大分子顆粒狀態(tài)存在并保持侵染活性。lConcept：病毒是一類超顯微的、結(jié)構(gòu)極簡(jiǎn)單的、專：病毒是一類超顯微的、結(jié)構(gòu)極簡(jiǎn)單的、專性細(xì)胞內(nèi)寄生的、在活體外能以無(wú)生命的化學(xué)大分性細(xì)胞內(nèi)寄生的、在活體外能以無(wú)生命的化學(xué)大分子狀態(tài)長(zhǎng)期存在并保持其侵染活性的非細(xì)胞微生物。子狀態(tài)長(zhǎng)期存在并

5、保持其侵染活性的非細(xì)胞微生物?？股?kangshengsu)原稱抗菌素。由微生物產(chǎn)生的在低濃度下具有抑制或殺死其他微生物作用的化學(xué)物質(zhì)。1929年英國(guó)學(xué)者弗萊明首先在抗生素中發(fā)現(xiàn)了青霉素。目前所用的抗生素大多數(shù)是從微生物培養(yǎng)液中提取的，有些抗生素已能人工合成。由于不同種類的抗生素的化學(xué)成分不一，因此它們對(duì)微生物的作用機(jī)理也很不相同，有些抑制蛋白質(zhì)的合成，有些抑制核酸的合成，有些則抑制細(xì)胞壁的合成。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒Viruses are so small that they can only be seen at magnifications provided by t

6、he electron microscope. They are 10100 times smaller than most bacteria, with an approximate size range of 20300nm. Thus they pass through the pores of filters which do not permit the passage of most bacteria.2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l一、一、 病毒的病毒的大小大小形態(tài)構(gòu)造和化學(xué)成分形態(tài)構(gòu)造和化學(xué)成分l二、二、 病毒的形態(tài)病毒的形態(tài)l三、三、 病毒的化學(xué)組成病毒的化學(xué)組成l

7、四、四、病毒粒的對(duì)稱體制病毒粒的對(duì)稱體制l五、五、包涵體2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒個(gè)體小，必需在電鏡下觀察；個(gè)體小，必需在電鏡下觀察；以納米為測(cè)量單位以納米為測(cè)量單位不同病毒的毒粒大小差別不同病毒的毒粒大小差別很大；很大；最大的病毒：痘類病毒最大的病毒：痘類病毒 300 *200*100 nm中等大?。毫鞲胁《局械却笮。毫鞲胁《?90120 nm最小病毒：最小病毒： 菜豆畸矮病毒菜豆畸矮病毒 911 nm一、一、 病毒的病毒的大小大小形態(tài)構(gòu)造形態(tài)構(gòu)造病毒粒子virion：成熟的具有侵染力的病毒個(gè)體2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l疹

8、皰病毒Sizes and Shapes of Viruses (Animal DNA Viruses)l腺病毒l乳頭狀瘤空泡病毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒Sizes and Shapes of Viruses (Bacteriophages)2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒二、二、 病毒的形態(tài)病毒的形態(tài)毒粒的形狀多種多樣，球形、桿狀、絲狀毒粒的形狀多種多樣，球形、桿狀、絲狀 、子、子彈狀、蝌蚪狀和卵形等幾類。彈狀、蝌蚪狀和卵形等幾類。病毒的形態(tài)大致可分為病毒的形態(tài)大致可分為5類：類：（1）球形或近球形：人、動(dòng)物、真菌的病毒）球形或近球形：人、動(dòng)物、真菌的病毒多為球形，如腺

9、病毒，脊髓灰質(zhì)炎病毒多為球形，如腺病毒，脊髓灰質(zhì)炎病毒（2）桿狀或絲狀：很多植物病毒呈桿狀，如）桿狀或絲狀：很多植物病毒呈桿狀，如煙草花葉病毒、苜?；ㄈ~病毒，煙草花葉病毒、苜?；ㄈ~病毒，（3）磚形：常見(jiàn)大病毒，如天花病毒、痘?。┐u形：常見(jiàn)大病毒，如天花病毒、痘病毒等毒等（4）彈狀：如狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒）彈狀：如狂犬病毒、水泡性口膜炎病毒（5）蝌蚪形：大部分噬菌體的典型態(tài)，如）蝌蚪形：大部分噬菌體的典型態(tài)，如T偶偶數(shù)噬菌體和噬菌體數(shù)噬菌體和噬菌體.2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒v 多數(shù)病毒只含多數(shù)病毒只含protein和核酸和核酸2種成分

10、。少數(shù)大型病毒種成分。少數(shù)大型病毒還含有脂類和糖類。還含有脂類和糖類。1 核酸核酸v 一種病毒的毒粒只含有一種核酸：一種病毒的毒粒只含有一種核酸：DNA或是或是RNA；病毒核酸病毒核酸單鏈單鏈DNA（ss DNA）；）；+DNA和和-DNA雙鏈雙鏈DNA（ds DNA）；）；單鏈單鏈RNA（ss RNA）；）； +RNA和和-RNA雙鏈雙鏈RNA（ds RNA）；）；三、三、 病毒的化學(xué)組成病毒的化學(xué)組成2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒1 核酸核酸l噬菌體的核酸大多為噬菌體的核酸大多為DNA，植物病毒的，植物病毒的核酸大多為核酸大多為RNA，少數(shù)為，少數(shù)為DNA，真菌病，真菌病毒大部分

11、為毒大部分為RNA，動(dòng)物病毒部分是，動(dòng)物病毒部分是RNA，部分是部分是DNA。l作用：核酸是病毒的遺傳物質(zhì)；控制著作用：核酸是病毒的遺傳物質(zhì)；控制著病毒的遺傳變異、增殖及對(duì)宿主的感染病毒的遺傳變異、增殖及對(duì)宿主的感染性；性；2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l病毒只有兩類蛋白：一類是結(jié)構(gòu)蛋白，一類是酶。病毒蛋白主要存在于衣殼和包膜中，約占病毒總重量70%。l病毒蛋白質(zhì)由常見(jiàn)的20種amino acid組成，但Cys和His在病毒蛋白中較少見(jiàn)。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l功能：（1）構(gòu)成病毒結(jié)構(gòu)由蛋白質(zhì)組成病毒衣殼，包在病毒核酸的外面。衣殼保護(hù)核酸，免受理化因子破壞及被核酸酶

12、水解。 l（2）侵染性 衣殼、包膜、噬菌體尾絲上含有使病毒吸附在寄主細(xì)胞表面受體上的位點(diǎn)，決定感染的特異性，促使病毒吸附。l（3）增殖 DN和RNA聚合酶、RNA轉(zhuǎn)錄酶及合成病毒蛋白質(zhì)所需的各種酶。l（）抗原性蛋白質(zhì)決定病毒粒子的抗原性，并能刺激機(jī)體產(chǎn)生特異性抗體，激發(fā)機(jī)體免疫應(yīng)答。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒典型病毒粒子的構(gòu)造典型病毒粒子的構(gòu)造基本基本成分成分核酸核酸位于位于中心，稱為中心，稱為核核心心蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)包包圍在核心周圍，圍在核心周圍，形成形成衣殼衣殼核心核心和和衣殼衣殼合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復(fù)合稱核衣殼，為病毒的基本結(jié)構(gòu)。有些復(fù)雜的病毒在衣殼的外面包裹著一

13、層由脂類和多糖組成雜的病毒在衣殼的外面包裹著一層由脂類和多糖組成的的包膜包膜envelope。有的包膜上還長(zhǎng)有有的包膜上還長(zhǎng)有刺突刺突spike。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒Virion: The structurally complete mature and infectious virus is called the virion. 2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒四、病毒的對(duì)稱性四、病毒的對(duì)稱性立方對(duì)稱、螺旋對(duì)稱、立方對(duì)稱、螺旋對(duì)稱、復(fù)合對(duì)稱復(fù)合對(duì)稱所有的所有的DNA病毒除痘類病毒外為病毒除痘類病毒外為立方立方對(duì)稱對(duì)稱RNA病毒病毒+RNA立方對(duì)稱立方對(duì)稱 -RNA

14、螺旋對(duì)稱螺旋對(duì)稱噬菌體及逆轉(zhuǎn)錄病毒噬菌體及逆轉(zhuǎn)錄病毒呈復(fù)合對(duì)稱呈復(fù)合對(duì)稱痘類病毒痘類病毒呈復(fù)雜對(duì)稱型。呈復(fù)雜對(duì)稱型。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒 呈直桿狀，長(zhǎng)呈直桿狀，長(zhǎng)300nm，寬寬15nm，中空內(nèi)徑中空內(nèi)徑4nm，由由158個(gè)氨基酸組成一個(gè)皮鞋狀的衣殼粒，個(gè)氨基酸組成一個(gè)皮鞋狀的衣殼粒，相對(duì)分子量為相對(duì)分子量為17500，總共，總共2130個(gè)衣殼粒，排列成個(gè)衣殼粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是單鏈的圈螺旋，核酸核心是單鏈的RNA，相對(duì)分子質(zhì)相對(duì)分子質(zhì)量為量為260萬(wàn)，含有萬(wàn)，含有6390個(gè)核苷酸，每個(gè)核苷酸，每3個(gè)核苷酸與一個(gè)核苷酸與一個(gè)衣殼粒相結(jié)合，盤(pán)繞于蛋白質(zhì)的中空內(nèi)徑

15、中。個(gè)衣殼粒相結(jié)合，盤(pán)繞于蛋白質(zhì)的中空內(nèi)徑中。1、螺旋對(duì)稱型：煙草花葉病毒（、螺旋對(duì)稱型：煙草花葉病毒（TMV）2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒1、螺、螺旋對(duì)稱旋對(duì)稱型：煙型：煙草花葉草花葉病毒病毒（TMV）2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒 二十面體具有二十面體具有12個(gè)角、個(gè)角、20個(gè)面?zhèn)€面 和和30條棱。條棱。腺病毒腺病毒的衣殼是典型的二十面體對(duì)稱，的衣殼是典型的二十面體對(duì)稱， 由由252個(gè)個(gè)衣殼組成，沒(méi)有包膜。腺病毒的核心是由線狀衣殼組成，沒(méi)有包膜。腺病毒的核心是由線狀雙鏈雙鏈DNA構(gòu)成的。構(gòu)成的。 其基因組的大小都其基因組的大小都約為約為36500個(gè)核苷酸對(duì)。個(gè)核苷酸對(duì)

16、。2立方對(duì)稱（二十面體對(duì)稱型）：立方對(duì)稱（二十面體對(duì)稱型）：2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒T4由頭部（核心是雙鏈線狀由頭部（核心是雙鏈線狀DNA）、）、頸部和尾部（尾頸部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個(gè)部分構(gòu)成。鞘、尾管、基板、刺突和尾絲）三個(gè)部分構(gòu)成。3 復(fù)合對(duì)稱型：復(fù)合對(duì)稱型：T4噬菌體噬菌體 Bacteriopghage2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l在某些感染病毒的寄主細(xì)胞內(nèi)，形成有結(jié)構(gòu)特殊、有一定染色性、在光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)的小體，稱包涵體（inclusion body）。l包涵體是在寄主細(xì)胞特定區(qū)域形成的病毒加工廠，它們?cè)诩闹骷?xì)胞中的定位反映了病毒 的復(fù)

17、制位點(diǎn)。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l 顆粒形：顆粒形包涵體呈圓形和卵圓l 形，內(nèi)含一個(gè)（偶爾2個(gè)）病毒粒子。l l 多角形：多角形包涵體一般呈六角形、l 五角形、四角形，內(nèi)含多個(gè)病毒粒子，l 是病毒粒子的聚集體。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l（1）多數(shù)位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，如松毛蟲(chóng)質(zhì)型多角體病毒、多數(shù)痘類病毒和狂犬病毒的包涵體，具嗜酸性。（2）少數(shù)位于細(xì)胞核內(nèi)，如皰疹病毒、腺病毒的包涵體，具嗜堿性。（3）有的在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)和核內(nèi)均有，如麻疹病毒、巨細(xì)胞病毒的包涵體。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l主要成分是多角體蛋白。這種蛋白不同于寄主細(xì)胞蛋白，也不同于病毒蛋白，不易被

18、正常的蛋白酶水解，在自然界中穩(wěn)定，在土壤中能保持活性幾年到幾十年。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒l（1）具有保護(hù)病毒粒子的作用。l（2）可用于病毒的快速鑒定和某些病毒性疾病的輔助診斷。如煙草蝕紋病毒與馬鈴薯Y病毒形態(tài)極其相似，但前者包涵體呈三角形，而后者的呈矩形?？勺鳛椴《静≥o助診斷的包涵體有：狂犬病毒Negri 氏小體、痘病毒的Guarnieri氏小體腺病毒的包涵體、麻疹病毒的包涵體。l（3）可用于生產(chǎn)生物殺蟲(chóng)劑。昆蟲(chóng)核型、質(zhì)型多角體病毒包涵體含有大量的活性病毒粒子。2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒第二節(jié)第二節(jié) l病毒是在寄主活細(xì)胞內(nèi)控制其生物合成機(jī)構(gòu)，病毒是在寄主活細(xì)胞內(nèi)

19、控制其生物合成機(jī)構(gòu)，合成病毒的核酸與蛋白質(zhì)等成分，然后裝配成合成病毒的核酸與蛋白質(zhì)等成分，然后裝配成新的病毒粒子，即以新的病毒粒子，即以復(fù)制復(fù)制的方式進(jìn)行。的方式進(jìn)行。l一、一、 原核生物的病毒原核生物的病毒噬菌體噬菌體l二、二、 一步生長(zhǎng)曲線一步生長(zhǎng)曲線l三、三、 溫和噬菌體和溶溫和噬菌體和溶 源性源性 細(xì)菌細(xì)菌2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒與其他病毒一樣，噬菌體除有其與其他病毒一樣，噬菌體除有其特異性宿主外，并無(wú)顯著區(qū)別。特異性宿主外，并無(wú)顯著區(qū)別。它們都是由蛋白質(zhì)和核酸組成。它們都是由蛋白質(zhì)和核酸組成?；拘螒B(tài)為蝌蚪形、球形、絲基本形態(tài)為蝌蚪形、球形、絲狀三種。狀三種。一、一、

20、 原核生物的病毒原核生物的病毒噬菌體噬菌體bacteriophage2022年7月5日星期二1時(shí)50分11秒病毒粒子并無(wú)個(gè)體的生長(zhǎng)過(guò)程，而只有其兩種基本成分病毒粒子并無(wú)個(gè)體的生長(zhǎng)過(guò)程，而只有其兩種基本成分的合成和裝配，即：的合成和裝配，即： 核酸復(fù)制核酸復(fù)制+蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成核蛋白（病毒粒子）核蛋白（病毒粒子）噬菌體的繁殖一般可分五個(gè)階段，即噬菌體的繁殖一般可分五個(gè)階段，即1) 吸附吸附 attachment2) 侵入侵入 Penetration3) 合成合成（復(fù)制與生物合成）（復(fù)制與生物合成）synthesis4) 成熟（裝配）成熟（裝配） assembly5) 裂解（釋放）裂解（釋放）

21、 release1 噬菌體的繁殖噬菌體的繁殖2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒尾絲尖端與宿主細(xì)胞表面的特異性尾絲尖端與宿主細(xì)胞表面的特異性受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開(kāi)，附著受體接觸，可觸發(fā)尾絲散開(kāi)，附著在受體上，隨之把刺突、基板固定在受體上，隨之把刺突、基板固定病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來(lái)源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性，相互病毒吸附蛋白與細(xì)胞受體間的結(jié)合力來(lái)源于空間結(jié)構(gòu)的互補(bǔ)性，相互間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。間的電荷、氫鍵、疏水性相互作用及范得華力。（1）吸附）吸附 attachment2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒吸附尾釘固著尾

22、鞘收縮尾管穿入DNA注入尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚糖，尾部的酶水解細(xì)胞壁的肽聚糖，使細(xì)胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，使細(xì)胞壁產(chǎn)生小孔；尾鞘收縮，核酸通過(guò)中空的尾管壓入胞內(nèi)，核酸通過(guò)中空的尾管壓入胞內(nèi)，蛋白質(zhì)外殼留在胞外；蛋白質(zhì)外殼留在胞外；（2）侵入）侵入Penetration2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒 病毒利用宿主的生物合成機(jī)構(gòu)和場(chǎng)所，使病毒核酸表達(dá)和復(fù)制，病毒利用宿主的生物合成機(jī)構(gòu)和場(chǎng)所，使病毒核酸表達(dá)和復(fù)制，產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。產(chǎn)生大量的病毒蛋白質(zhì)和核酸。（3）合成）合成 synthesis2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒l在寄主細(xì)胞內(nèi)，病毒基因從核衣殼中釋放后，首

23、先轉(zhuǎn)錄早期基因，合成它們的早期mRNA，再翻譯成早期蛋白，一部分是抑制蛋白可封閉寄主的正常代謝，使細(xì)胞轉(zhuǎn)向有利于合成病毒，一部分作為病毒所必需的復(fù)制酶，如復(fù)制病毒DNA的DNA聚合酶，用以復(fù)制子代基因組?；蚪M復(fù)制完成后，在早期基因產(chǎn)物作用下，晚期基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生晚期mRNA，經(jīng)晚期翻譯產(chǎn)生成熟病毒衣殼蛋白及其他結(jié)構(gòu)蛋白，還有在病毒裝配中所需的非結(jié)構(gòu)蛋白。2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒T4噬菌體的裝噬菌體的裝配是一個(gè)極為配是一個(gè)極為復(fù)雜的自我裝復(fù)雜的自我裝配的過(guò)程配的過(guò)程裝配就是將分別合成的病毒核酸和蛋白質(zhì)組裝成完整的病毒粒子的過(guò)程。（4）成熟（裝

24、配）成熟（裝配）assembly2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒l裝配方式與病毒在寄主細(xì)胞中復(fù)制部位及其是否存在包膜有關(guān)。DNA病毒除痘類病毒外，均在細(xì)胞核內(nèi)裝配，RNA病毒與痘類病毒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)裝配。衣殼蛋白達(dá)到一定濃度時(shí)將聚合成衣殼，并包裹核酸形成核衣殼。無(wú)包膜的病毒組裝成核衣殼即成為成熟的病毒體，有包膜病毒在核內(nèi)或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝成核衣殼，然后以出芽方式釋放時(shí)再包上寄主細(xì)胞核膜或質(zhì)膜后，成為成熟病毒。2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒l （1）頭部衣殼包裹DNA成為頭部 （2）由基板、尾管和尾鞘裝配成尾部 （3）頭部與尾部結(jié)合 （4）單獨(dú)裝配的尾絲與病毒顆粒尾部相連成為完整的噬菌

25、體。2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒釋放是病毒粒子從感染細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移到外界的過(guò)程。兩種方式：（1）破胞釋放破胞釋放 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)無(wú)包膜病毒裝配完成后，借助自身的降解寄主細(xì)胞壁或細(xì)胞膜的溶菌酶等裂解寄主細(xì)胞而釋放到細(xì)胞外，寄主細(xì)胞死亡。 （2）芽生釋放芽生釋放 有包膜的病毒在合成衣殼蛋白的同時(shí)，還合成包膜蛋白，取代寄主細(xì)胞的膜蛋白，寄主核膜或細(xì)胞膜上有該病毒特異糖蛋白的部位，便是出芽的位置。病毒釋放后寄主細(xì)胞不死亡。（5）裂解（釋放）裂解（釋放）release2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒2022年7月5

26、日星期二1時(shí)50分12秒A bacteriophage-coded enzyme breaks down the peptidoglycan in the bacterial cell wall causing osmotic lysis. 滲透破壞滲透破壞2022年7月5日星期二1時(shí)50分12秒吸附吸附侵入侵入早期：病毒特異性酶的合早期：病毒特異性酶的合成成病毒核酸復(fù)制病毒核酸復(fù)制病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成病毒結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)合成裝配裝配釋放釋放病毒大病毒大分子合分子合成成動(dòng)畫(huà)：動(dòng)畫(huà)：噬菌體的增噬菌體的增殖過(guò)程殖過(guò)程2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒2.2.穿入：通過(guò)吞噬作用進(jìn)入胞內(nèi)。穿入：通過(guò)吞噬

27、作用進(jìn)入胞內(nèi)。3.3.脫殼：寄主細(xì)胞的蛋白酶脫殼：寄主細(xì)胞的蛋白酶 水解腺病毒衣殼。水解腺病毒衣殼。 4.4.在宿主細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄早期在宿主細(xì)胞核內(nèi)轉(zhuǎn)錄早期 mRNAmRNA并翻譯早期蛋白。并翻譯早期蛋白。5.5.在宿主細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制出病毒的在宿主細(xì)胞核內(nèi)復(fù)制出病毒的 DNADNA和晚期和晚期mRNAmRNA。1.吸附：腺病毒吸附在宿主細(xì)吸附：腺病毒吸附在宿主細(xì)胞表面的糖蛋白受體上。胞表面的糖蛋白受體上。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒 6. 6. 一些帶有囊膜的病毒，一些帶有囊膜的病毒，如單純皰疹病毒，當(dāng)它們的核如單純皰疹病毒，當(dāng)它們的核酸和衣殼蛋白組裝完畢后，它酸和衣殼蛋白組裝完畢后，

28、它們將以們將以“出芽出芽”的方式，包裹的方式，包裹寄主細(xì)胞的細(xì)胞膜或核膜，從寄主細(xì)胞的細(xì)胞膜或核膜，從寄主細(xì)胞中釋放出來(lái)。寄主細(xì)胞中釋放出來(lái)。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，噬菌斑數(shù)為縱坐標(biāo)所繪制以培養(yǎng)時(shí)間為橫坐標(biāo)，噬菌斑數(shù)為縱坐標(biāo)所繪制的曲線，用以測(cè)定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的的曲線，用以測(cè)定噬菌體侵染和成熟病毒體釋放的時(shí)間間隔，并用以估計(jì)每個(gè)被侵染的細(xì)胞釋放出來(lái)時(shí)間間隔，并用以估計(jì)每個(gè)被侵染的細(xì)胞釋放出來(lái)的噬菌體粒子數(shù)量的生長(zhǎng)曲線。稱作一步生長(zhǎng)曲線的噬菌體粒子數(shù)量的生長(zhǎng)曲線。稱作一步生長(zhǎng)曲線能在寄主細(xì)胞內(nèi)增殖，產(chǎn)生大量子噬菌體并引起細(xì)菌裂能在寄主細(xì)胞內(nèi)增殖，

29、產(chǎn)生大量子噬菌體并引起細(xì)菌裂解的噬菌體稱為烈性噬菌體。解的噬菌體稱為烈性噬菌體。 Lytic bacteriophage二、二、 一步生長(zhǎng)曲線一步生長(zhǎng)曲線2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l一步生長(zhǎng)曲線可分為三個(gè)時(shí)期：一步生長(zhǎng)曲線可分為三個(gè)時(shí)期：l 潛伏期潛伏期是指菌體的核酸侵入宿主細(xì)胞是指菌體的核酸侵入宿主細(xì)胞后至第后至第 l 一個(gè)噬菌體粒子裝配前的一段時(shí)間。一個(gè)噬菌體粒子裝配前的一段時(shí)間。l 裂解期裂解期是指溶液中噬菌體粒子急劇增是指溶液中噬菌體粒子急劇增多的一多的一 l 段時(shí)間。段時(shí)間。l 穩(wěn)定期穩(wěn)定期溶液中噬菌體總數(shù)達(dá)到最高點(diǎn)溶液中噬菌體總數(shù)達(dá)到最高點(diǎn)后的時(shí)期。后的時(shí)期。2022

30、年7月5日星期二1時(shí)50分13秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒感染宿主細(xì)胞后不能完成復(fù)制循環(huán)，噬菌體基感染宿主細(xì)胞后不能完成復(fù)制循環(huán)，噬菌體基因組長(zhǎng)期存在于宿主細(xì)胞內(nèi)，沒(méi)有成熟噬菌體因組長(zhǎng)期存在于宿主細(xì)胞內(nèi)，沒(méi)有成熟噬菌體產(chǎn)生。產(chǎn)生。這一現(xiàn)象稱做這一現(xiàn)象稱做溶源性（溶源性（lysogeny）現(xiàn)象現(xiàn)象附著或融合在溶源性細(xì)菌染色體上的溫和噬菌附著或融合在溶源性細(xì)菌染色體上的溫和噬菌體的核酸稱為體的核酸稱為原噬菌體原噬菌體或或前噬菌體前噬菌體。前噬菌體前噬菌體不能在寄主細(xì)胞內(nèi)增殖，也不會(huì)引起細(xì)菌裂解的噬菌稱為不能在寄主細(xì)胞內(nèi)增殖，也不會(huì)引起細(xì)菌裂解的噬菌稱為溫和噬菌體。溫和噬菌體。 Tem

31、perate bacteriophage或稱溶源性噬菌或稱溶源性噬菌體（體（lysogenic phage）：）：三、三、 溫和噬菌體和溶溫和噬菌體和溶 源性源性 細(xì)菌細(xì)菌2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌整合上噬菌體整合上噬菌體DNA的細(xì)菌叫的細(xì)菌叫溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌溶源性細(xì)菌的基本特性：溶源性細(xì)菌的基本特性： 自發(fā)裂解自發(fā)裂解 溶源性細(xì)菌中極少數(shù)前噬體自發(fā)脫溶源性細(xì)菌中極少數(shù)前噬體自發(fā)脫離細(xì)菌細(xì)胞染色體，進(jìn)行增殖，導(dǎo)致細(xì)胞裂解。離細(xì)菌細(xì)胞染色體，進(jìn)行增殖，導(dǎo)致細(xì)胞裂解。 誘發(fā)裂解誘發(fā)裂解 經(jīng)紫外線、經(jīng)紫外線、X X射線、射線、H H2 2O O2 2、絲裂霉、絲

32、裂霉素等理化因子處理發(fā)生高頻率裂解現(xiàn)象。素等理化因子處理發(fā)生高頻率裂解現(xiàn)象。 免疫性免疫性 由于前噬菌體的基因編碼產(chǎn)生一種由于前噬菌體的基因編碼產(chǎn)生一種阻遏蛋白，阻抑了噬菌體大部分基因的表達(dá)，抑制阻遏蛋白，阻抑了噬菌體大部分基因的表達(dá)，抑制了噬菌體了噬菌體DNADNA的復(fù)制和結(jié)構(gòu)蛋白的合成。的復(fù)制和結(jié)構(gòu)蛋白的合成。 2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l復(fù)愈性復(fù)愈性 溶源性細(xì)菌有時(shí)失去原噬菌體，溶源性細(xì)菌有時(shí)失去原噬菌體，變成非溶源性細(xì)胞，這種現(xiàn)象稱為溶源性細(xì)變成非溶源性細(xì)胞，這種現(xiàn)象稱為溶源性細(xì)菌的復(fù)愈。菌的復(fù)愈。l復(fù)愈的細(xì)胞完全喪失溶源性細(xì)菌的免疫性。復(fù)愈的細(xì)胞完全喪失溶源性細(xì)菌的免疫

33、性。 溶源轉(zhuǎn)變?nèi)茉崔D(zhuǎn)變 噬菌體噬菌體DNA整合到細(xì)菌基因組整合到細(xì)菌基因組中而改變了細(xì)菌的基因型，使細(xì)菌的某些性中而改變了細(xì)菌的基因型，使細(xì)菌的某些性狀發(fā)生改變，稱溶源性轉(zhuǎn)變。如白喉棒桿菌狀發(fā)生改變，稱溶源性轉(zhuǎn)變。如白喉棒桿菌不產(chǎn)生毒素，當(dāng)有不產(chǎn)生毒素，當(dāng)有-噬菌體時(shí)才產(chǎn)生白喉毒噬菌體時(shí)才產(chǎn)生白喉毒素。素。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l存在狀態(tài)：l（1） 游離的具有感染性的病毒粒子l（2）前噬菌體，整合在細(xì)菌染色體上，并與之一道復(fù)制。l（3）營(yíng)養(yǎng)期噬菌體，在寄主細(xì)胞內(nèi)指導(dǎo)特定病毒核酸和protein的合成。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l病毒分布極其廣泛，可以感染幾乎所有

34、的生物，常引起病害。l通常根據(jù)寄主范圍將病毒分為脊椎動(dòng)物脊椎動(dòng)物病毒、無(wú)脊椎動(dòng)物病毒、植物病毒和微病毒、無(wú)脊椎動(dòng)物病毒、植物病毒和微生物病毒。生物病毒。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l一、一、 人類和脊椎動(dòng)物病毒人類和脊椎動(dòng)物病毒l二、二、 昆蟲(chóng)病毒昆蟲(chóng)病毒l三、三、 植物病毒植物病毒l四、微生物病毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒脊椎動(dòng)物病毒包括脊椎動(dòng)物病毒包括DNADNA和和RNARNA病毒，病毒，動(dòng)物病毒的釋放方式多種多樣，主要有以下幾種形式：動(dòng)物病毒的釋放方式多種多樣，主要有以下幾種形式：1.1.無(wú)包膜的病毒，如腺病毒通過(guò)細(xì)胞裂解或局部破裂而釋放。無(wú)包膜的病毒，如腺病

35、毒通過(guò)細(xì)胞裂解或局部破裂而釋放。2.2.有包膜的有包膜的DNADNA病毒，如皰疹病毒，以細(xì)胞質(zhì)中通道釋放到細(xì)胞外。病毒，如皰疹病毒，以細(xì)胞質(zhì)中通道釋放到細(xì)胞外。3.3.有包膜的有包膜的RNARNA病毒，如副流感病毒用出芽方式通過(guò)寄主細(xì)胞膜，病毒，如副流感病毒用出芽方式通過(guò)寄主細(xì)胞膜， 釋放到細(xì)胞外并獲得細(xì)胞源性的包膜和產(chǎn)生刺突。釋放到細(xì)胞外并獲得細(xì)胞源性的包膜和產(chǎn)生刺突。腺病毒的復(fù)制可代表腺病毒的復(fù)制可代表DNADNA病毒的復(fù)制病毒的復(fù)制脊髓灰質(zhì)炎病毒的復(fù)制可代表脊髓灰質(zhì)炎病毒的復(fù)制可代表RNARNA病毒的復(fù)制病毒的復(fù)制一、一、 人類和脊椎動(dòng)物病毒人類和脊椎動(dòng)物病毒2022年7月5日星期二1時(shí)

36、50分13秒 引起愛(ài)滋病的病毒引起愛(ài)滋病的病毒人類免役缺陷病毒（人類免役缺陷病毒（HIV）從淋巴細(xì)胞中釋放出來(lái)從淋巴細(xì)胞中釋放出來(lái)2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒無(wú)脊椎動(dòng)物病毒無(wú)脊椎動(dòng)物病毒主要在昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)，蜘蛛綱，甲殼綱，主要在昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)，蜘蛛綱，甲殼綱，原生動(dòng)物和軟體動(dòng)物等體內(nèi)也有。原生動(dòng)物和軟體動(dòng)物等體內(nèi)也有。多數(shù)昆蟲(chóng)病毒可在多數(shù)昆蟲(chóng)病毒可在宿主細(xì)胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱宿主細(xì)胞內(nèi)形成光鏡下呈多角形的包涵體，稱多角體多角體，成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒成分為堿溶性結(jié)晶蛋白，其內(nèi)包裹著數(shù)目不等的病毒粒子。粒子。核形

37、多角體病毒（核形多角體病毒（NPV）：）：在昆蟲(chóng)細(xì)胞核內(nèi)增殖、具有在昆蟲(chóng)細(xì)胞核內(nèi)增殖、具有 蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒蛋白質(zhì)包涵體的桿狀病毒 質(zhì)形多角體病毒（質(zhì)形多角體病毒（CPV）：）：在昆蟲(chóng)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖、可形在昆蟲(chóng)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)增殖、可形 成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒成蛋白質(zhì)包涵體的球狀病毒 顆粒體病毒（顆粒體病毒（GV）：）：具有蛋白質(zhì)包涵體，每個(gè)包涵體具有蛋白質(zhì)包涵體，每個(gè)包涵體 內(nèi)通常僅含一個(gè)病毒粒的昆蟲(chóng)桿內(nèi)通常僅含一個(gè)病毒粒的昆蟲(chóng)桿 狀病毒狀病毒主要有三種類型：主要有三種類型：二、二、 昆蟲(chóng)病毒昆蟲(chóng)病毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒三、三、 植物病毒植物病毒植物病毒沒(méi)有專門(mén)植物病毒沒(méi)有

38、專門(mén)的吸附結(jié)構(gòu)，通過(guò)的吸附結(jié)構(gòu)，通過(guò)昆蟲(chóng)口器、摩擦傷昆蟲(chóng)口器、摩擦傷口和人為傷口進(jìn)入口和人為傷口進(jìn)入寄主細(xì)胞。植物病寄主細(xì)胞。植物病毒在入住宿主細(xì)胞毒在入住宿主細(xì)胞后脫去蛋白質(zhì)外殼。后脫去蛋白質(zhì)外殼。 TMV的衣殼粒以的衣殼粒以雙層盤(pán)的形式組裝雙層盤(pán)的形式組裝成衣殼，成衣殼，PH的改的改變、變、RNA的嵌入對(duì)的嵌入對(duì)衣殼的裝配起關(guān)鍵衣殼的裝配起關(guān)鍵作用。作用。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l病毒 還寄生于細(xì)菌、真菌、單細(xì)胞藻類等細(xì)胞內(nèi)。l細(xì)菌和放線菌的病毒穭為噬菌體（bacteriophage ），其外形可分為蝌蚪形，球形，線形等。大多數(shù)噬菌體

39、無(wú)包膜。l藍(lán)細(xì)菌病毒稱為噬藍(lán)細(xì)菌體，有3種類型：一類為蝌蚪形，短尾，dsDNA；一類與TMV相似；還有一類與大蚊虹彩病毒相似，但無(wú)獨(dú)特的光學(xué)性質(zhì)。l真菌病毒稱作噬真菌體和噬酵母菌體。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒19711971年年T.O.DienerT.O.Diener闡明馬鈴薯紡錘形塊莖病毒的闡明馬鈴薯紡錘形塊莖病毒的病原是一種具有感染性和自主復(fù)制能力的低分子病原是一種具有感染性和自主復(fù)制能力的低分子RNARNA（類病毒類病毒，Diener,1971Diener,1971）以后又發(fā)現(xiàn)了稱之為以后又發(fā)現(xiàn)了稱之為擬病毒擬病毒( (Randles,1981)Randles,1981)的

40、植的植物病毒物病毒PrusinerPrusiner發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了朊病毒朊病毒( (Prusiner,1982)Prusiner,1982)。第四節(jié)第四節(jié) 亞亞 病病 毒毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒類病毒類病毒是一類低相對(duì)分子質(zhì)量是一類低相對(duì)分子質(zhì)量侵染性的侵染性的RNA，它們沒(méi)有，它們沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼，亦無(wú)編碼功能，在細(xì)胞內(nèi)利用宿主的依賴蛋白質(zhì)外殼，亦無(wú)編碼功能，在細(xì)胞內(nèi)利用宿主的依賴于于DNADNA的的RNARNA聚合酶聚合酶IIII進(jìn)行復(fù)制。大多數(shù)類病毒進(jìn)行復(fù)制。大多數(shù)類病毒RNARNA都呈都呈高度堿基配對(duì)區(qū)與單鏈環(huán)狀區(qū)相間排列的桿狀構(gòu)型。高度堿基配對(duì)區(qū)與單鏈環(huán)狀區(qū)相間排列的桿狀

41、構(gòu)型。 發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)類病毒是發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒毒(Potato spindle tuber viroid，PSTV)，這是一種導(dǎo)致這是一種導(dǎo)致馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)的病原體，棒狀，無(wú)蛋白外殼。它僅馬鈴薯嚴(yán)重減產(chǎn)的病原體，棒狀，無(wú)蛋白外殼。它僅含一個(gè)由含一個(gè)由359個(gè)核苷酸組成的單鏈環(huán)狀個(gè)核苷酸組成的單鏈環(huán)狀RNA分子分子(相對(duì)相對(duì)分子質(zhì)量約分子質(zhì)量約100 000)。該分子內(nèi)有很多堿基。該分子內(nèi)有很多堿基(70)通過(guò)通過(guò)氫鍵配對(duì)而形成雙螺旋區(qū)，未配對(duì)堿基則形成內(nèi)環(huán)。氫鍵配對(duì)而形成雙螺旋區(qū)，未配對(duì)堿基則形成內(nèi)環(huán)。雙螺旋區(qū)與內(nèi)環(huán)交替排列形成一個(gè)伸長(zhǎng)的雙螺旋區(qū)

42、與內(nèi)環(huán)交替排列形成一個(gè)伸長(zhǎng)的棒狀分子棒狀分子。 一、一、 類病毒類病毒 viroid2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l類病毒：是含有侵染性RNA分子，沒(méi)有蛋白質(zhì)外殼的一類植物病毒。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒類病毒類病毒l類病毒類病毒RNA相對(duì)分子質(zhì)量雖小，但能獨(dú)立侵染相對(duì)分子質(zhì)量雖小，但能獨(dú)立侵染寄主，傳染力強(qiáng)，潛伏期長(zhǎng)，侵入寄主后也能寄主，傳染力強(qiáng)，潛伏期長(zhǎng)，侵入寄主后也能自我復(fù)制，不需要輔助病毒。自我復(fù)制，不需要輔助病毒。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒 一類被包裹在植物病毒粒體內(nèi)部的類病毒，被一類被包裹在植物病毒粒體內(nèi)部的類病毒，被稱為擬病毒。擬病毒含有兩種

43、稱為擬病毒。擬病毒含有兩種RNA分子，一種和一分子，一種和一般病毒中的類似，另一種般病毒中的類似，另一種RNA分子與類病毒有相似分子與類病毒有相似的理化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)，也是環(huán)狀的。不過(guò)這兩種的理化性質(zhì)和結(jié)構(gòu)，也是環(huán)狀的。不過(guò)這兩種RNA分子單獨(dú)都不表現(xiàn)致病性，只有聯(lián)合起來(lái)才具有復(fù)分子單獨(dú)都不表現(xiàn)致病性，只有聯(lián)合起來(lái)才具有復(fù)制和感染性。這種類似類病毒的制和感染性。這種類似類病毒的RNA稱之?dāng)M病毒稱之?dāng)M病毒（Virusoid）。）。二、擬病毒二、擬病毒2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒 又稱蛋白質(zhì)侵染因子。朊病毒是一類能又稱蛋白質(zhì)侵染因子。朊病毒是一類能侵染侵染 動(dòng)物動(dòng)物并在宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的并在

44、宿主細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的小分子小分子 無(wú)免疫性疏水蛋白質(zhì)。無(wú)免疫性疏水蛋白質(zhì)。羊瘙癢病是羊的一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾羊瘙癢病是羊的一種中樞神經(jīng)系統(tǒng)退化性紊亂疾病。表現(xiàn)為毛脫落，皮膚瘙癢，失去平衡和后肢麻痹病。表現(xiàn)為毛脫落，皮膚瘙癢，失去平衡和后肢麻痹等癥狀。這種等癥狀。這種“羊瘙癢病羊瘙癢病”的病原是經(jīng)過(guò)近兩個(gè)世紀(jì)的病原是經(jīng)過(guò)近兩個(gè)世紀(jì)的研究未能解決的一個(gè)謎。直至的研究未能解決的一個(gè)謎。直至1982年，美國(guó)加洲大年，美國(guó)加洲大學(xué)舊金山分校動(dòng)物病毒學(xué)家學(xué)舊金山分校動(dòng)物病毒學(xué)家SBPrusiner發(fā)現(xiàn)羊瘙發(fā)現(xiàn)羊瘙癢病是蛋白質(zhì)侵染引起的疾病，并稱為癢病是蛋白質(zhì)侵染引起的疾病，并稱為“Prion”即朊即朊

45、病毒。病毒。三、朊病毒三、朊病毒(prion)2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)與朊病毒有關(guān)的疾病有羊瘙癢病、貂現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)與朊病毒有關(guān)的疾病有羊瘙癢病、貂腦病、人的庫(kù)魯病（震顫?。┖托伦儺愋涂搜攀夏X病、人的庫(kù)魯?。ㄕ痤澆。┖托伦儺愋涂搜攀喜〔?（nvCJD，人類的瘋牛?。?。有人還推測(cè)人，人類的瘋牛?。Ｓ腥诉€推測(cè)人類的一些慢性退化性紊亂疾病，像早老年癡呆，類的一些慢性退化性紊亂疾病，像早老年癡呆，帕金森氏病、糖尿病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎和紅斑狼瘡帕金森氏病、糖尿病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎和紅斑狼瘡等疾病也可能是由朊病毒引起的。等疾病也可能是由朊病毒引起的。2022年7月5日星期二1時(shí)50分13秒l1 一種病毒的毒粒含有一種核酸或兩種核酸一種病毒的毒粒含有一種核酸或兩種核酸（DNA和和RNA)。 （ ）l2 包涵體的作用、。l3 通