生化基因表達(dá)調(diào)控

生化基因表達(dá)調(diào)控第一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日一、基因表達(dá)與調(diào)控的概念*基因（gene）

是遺傳的基本單位，含有編碼一種RNA，大多數(shù)情況是編碼一種多肽的信息單位?；蚴琴A存RNA序列信息及表達(dá)這些信息所必需的全部DNA序列。

第二頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日*基因組(genome)一個(gè)細(xì)胞或病毒所攜帶的全部遺傳信息或整套基因。*cDNA(complementoryDNA)

即與mRNA互補(bǔ)的DNA。不含基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)控序列和內(nèi)含子，含有翻譯調(diào)控及多肽鏈的編碼序列。第三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日*基因表達(dá)(geneexpression)基因經(jīng)激活、轉(zhuǎn)錄、翻譯，產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子的過(guò)程。基因表達(dá)是受調(diào)控的

rRNA、tRNA編碼基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA的過(guò)程也屬于基因表達(dá)。

指基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過(guò)程。對(duì)此過(guò)程的調(diào)節(jié)即為基因表達(dá)調(diào)控。第四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日二、基因表達(dá)的時(shí)空特異性（一）時(shí)間特異性按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生，稱(chēng)之為基因表達(dá)的時(shí)間特異性(temporalspecificity)。

多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱(chēng)階段特異性(stagespecificity)。如人血紅蛋白中珠蛋白基因的表達(dá)。第五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）空間特異性基因表達(dá)伴隨時(shí)間順序所表現(xiàn)出的這種空間分布差異，是由細(xì)胞在器官的分布決定的，所以空間特異性又稱(chēng)細(xì)胞或組織特異性(cellortissuespecificity)。在個(gè)體生長(zhǎng)、發(fā)育全過(guò)程，一種基因產(chǎn)物在個(gè)體的不同組織或器官表達(dá)，即在個(gè)體的不同空間出現(xiàn)，稱(chēng)之為基因表達(dá)的空間特異性(spatialspecificity)。第六頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日三、基因表達(dá)的方式按對(duì)刺激的反應(yīng)性，基因表達(dá)的方式分為：（一）基本表達(dá)某些基因在一個(gè)生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，通常被稱(chēng)為持家基因或管家基因(housekeepinggene)。第七頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日無(wú)論表達(dá)水平高低，管家基因較少受環(huán)境因素影響，而是在個(gè)體各個(gè)生長(zhǎng)階段的大多數(shù)或幾乎全部組織中持續(xù)表達(dá)，或變化很小。區(qū)別于其他基因，這類(lèi)基因表達(dá)被稱(chēng)為基本表達(dá)或組成性表達(dá)(constitutivegeneexpression)。第八頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）誘導(dǎo)和阻遏表達(dá)在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，這種基因稱(chēng)為可誘導(dǎo)基因?？烧T導(dǎo)基因在特定環(huán)境中表達(dá)增強(qiáng)的過(guò)程，稱(chēng)為誘導(dǎo)(induction)。

如果基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答是被抑制，這種基因是可阻遏基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物水平降低的過(guò)程稱(chēng)為阻遏(repression)。第九頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日在一定機(jī)制控制下，功能上相關(guān)的一組基因，無(wú)論其為何種表達(dá)方式，均需協(xié)調(diào)一致、共同表達(dá)，即為協(xié)調(diào)表達(dá)(coordinateexpression)，這種調(diào)節(jié)稱(chēng)為協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)(coordinateregulation)。第十頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日四、基因表達(dá)調(diào)控的生物學(xué)意義（一）適應(yīng)環(huán)境、維持生長(zhǎng)和增殖（二）維持個(gè)體發(fā)育與分化

蛋白質(zhì)是生物功能的直接執(zhí)行者，在特定的時(shí)間和空間表達(dá)特定的蛋白質(zhì)是滿足上述功能需要的保障之一。第十一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)基因表達(dá)調(diào)控的基本原理第十二頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日一、基因表達(dá)調(diào)控的多層次性和復(fù)雜性基因活化轉(zhuǎn)錄起始

轉(zhuǎn)錄后加工mRNA降解蛋白質(zhì)降解等蛋白質(zhì)翻譯翻譯后加工修飾轉(zhuǎn)錄起始第十三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日二、基因轉(zhuǎn)錄激活調(diào)節(jié)基本要素基因表達(dá)的調(diào)節(jié)與基因的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)，生物個(gè)體或細(xì)胞所處的內(nèi)、外環(huán)境，以及細(xì)胞內(nèi)所存在的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白有關(guān)。（一）特異DNA序列

指具有調(diào)控功能的DNA序列

第十四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日原核生物

蛋白質(zhì)因子——操縱子(operon)

機(jī)制特異DNA序列編碼序列

啟動(dòng)序列

操縱序列

其他調(diào)節(jié)序列(promoter)(operator)第十五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日是RNA聚合酶結(jié)合并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄的特異DNA序列。1.啟動(dòng)序列RNA轉(zhuǎn)錄起始-35區(qū)-10區(qū)TTGACATTAACTTTTACATATGATTTTACATATGTTTTGATATATAATCTGACGTACTGTN17N16N17N16N16N7N7N6N7N6AAAAAtrptRNATyrlacrecAAraBADTTGACATATAAT共有序列第十六頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日共有序列(consensussequence)

決定啟動(dòng)序列的轉(zhuǎn)錄活性大小。某些特異因子（蛋白質(zhì)）決定RNA聚合酶對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)合能力。第十七頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日2.操縱序列

——阻遏蛋白(repressor)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)操縱序列結(jié)合有阻遏蛋白時(shí)，會(huì)阻礙RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，或是RNA聚合酶不能沿DNA向前移動(dòng)，阻礙轉(zhuǎn)錄，介導(dǎo)負(fù)性調(diào)節(jié)。啟動(dòng)序列編碼序列操縱序列pol阻遏蛋白第十八頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日3.其他的調(diào)節(jié)序列

——激活蛋白(activator)的結(jié)合位點(diǎn)當(dāng)調(diào)節(jié)序列與激活蛋白結(jié)合時(shí)，可增強(qiáng)RNA聚合酶活性，激活轉(zhuǎn)錄，介導(dǎo)正性調(diào)節(jié)。第十九頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日真核生物順式作用元件(cis-actingelement)——可影響自身基因表達(dá)活性的DNA序列BADNA編碼序列轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)不同真核生物的順式作用元件中也會(huì)發(fā)現(xiàn)一些共有序列，如TATA盒、CAAT盒等，這些共有序列是RNA聚合酶或特異轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)合位點(diǎn)。

第二十頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

是指能直接或間接作用于特異DNA序列的蛋白質(zhì)因子1.原核生物調(diào)節(jié)蛋白分為三類(lèi)：

特異因子、阻遏蛋白和激活蛋白。

特異因子：決定RNA聚合酶對(duì)一個(gè)或一套啟動(dòng)序列的特異性識(shí)別和結(jié)合能力。阻遏蛋白(repressor)：可識(shí)別、結(jié)合操縱序列，阻遏基因轉(zhuǎn)錄。

（二）調(diào)節(jié)蛋白第二十一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日激活蛋白(activator)可結(jié)合啟動(dòng)序列鄰近的DNA序列，促進(jìn)RNA聚合酶與啟動(dòng)序列的結(jié)合，增強(qiáng)RNA聚合酶的轉(zhuǎn)錄活性。如分解代謝物基因激活蛋白(catabolitegeneactivatorprotein,CAP)。有些基因在沒(méi)有激活蛋白存在時(shí)，RNA聚合酶很少或完全不能結(jié)合啟動(dòng)序列。第二十二頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日2.真核基因的調(diào)節(jié)蛋白

還有蛋白質(zhì)因子可特異識(shí)別、結(jié)合自身基因的調(diào)節(jié)序列，調(diào)節(jié)自身基因的表達(dá)，稱(chēng)順式作用。由某一基因表達(dá)產(chǎn)生的蛋白質(zhì)因子，通過(guò)與另一基因的特異的順式作用元件相互作用，調(diào)節(jié)其表達(dá)。

反式作用因子(trans-actingfactor)

這種調(diào)節(jié)作用稱(chēng)為反式作用。

又稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄因子

(transcriptionfactor)

第二十三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日cDNAaDNA反式調(diào)節(jié)C順式調(diào)節(jié)

mRNA

C蛋白質(zhì)CBA

RNA蛋白質(zhì)AA第二十四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日DNA-蛋白質(zhì)的相互作用指的是反式作用因子與順式作用元件之間的特異識(shí)別及結(jié)合，形成DNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物。通常是非共價(jià)結(jié)合，被識(shí)別的DNA結(jié)合位點(diǎn)通常呈對(duì)稱(chēng)、或不完全對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)。（三）DNA-蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)的相互作用第二十五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

大多數(shù)調(diào)節(jié)蛋白單體形式不能結(jié)合DNA序列，也有一些調(diào)節(jié)因子不能直接結(jié)合DNA序列，故需要通過(guò)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，才能調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。

最常見(jiàn)的作用形式是二聚化(dimerization)

即兩分子單體通過(guò)一定結(jié)構(gòu)域結(jié)合成二聚體(dimer)，分為同源二聚體(homodimer)和異源二聚體(heterodimer)。

第二十六頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

蛋白質(zhì)－蛋白質(zhì)相互作用結(jié)果:有些增強(qiáng)與DNA結(jié)合能力，有些喪失DNA結(jié)合能力，有些不能直接結(jié)合DNA的蛋白質(zhì)可通過(guò)相互作用間接結(jié)合DNA調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。第二十七頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（四）RNA聚合酶1.原核啟動(dòng)序列/真核啟動(dòng)子與RNA聚合酶活性

RNA聚合酶與其的親和力，影響轉(zhuǎn)錄。2.調(diào)節(jié)蛋白與RNA聚合酶活性一些特異調(diào)節(jié)蛋白在適當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激下表達(dá)，然后通過(guò)DNA-蛋白質(zhì)、蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用影響RNA聚合酶活性。第二十八頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日第三節(jié)

原核基因表達(dá)調(diào)控第二十九頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日——調(diào)節(jié)的主要環(huán)節(jié)在轉(zhuǎn)錄起始一、原核基因轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)特點(diǎn)（一）σ因子決定RNA聚合酶識(shí)別特異性（二）操縱子機(jī)制的普遍性（三）阻遏蛋白與阻遏機(jī)制的普遍性第三十頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日InhibitorgenePZYA啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)基因1，2，3...O操縱基因PromoterOperatorgeneStructuregene調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)基因

操縱子表達(dá)阻遏蛋白

結(jié)合RNA聚合酶

結(jié)合阻遏蛋白表達(dá)功能蛋白?I阻遏物基因操縱子(operon)的結(jié)構(gòu)與功能二、原核生物轉(zhuǎn)錄起始調(diào)節(jié)第三十一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（一）乳糖操縱子(lacoperon)的結(jié)構(gòu)

調(diào)控區(qū)CAP結(jié)合位點(diǎn)啟動(dòng)序列操縱序列

結(jié)構(gòu)基因Z:β-半乳糖苷酶Y:透酶A:乙?；D(zhuǎn)移酶ZYAOPDNA第三十二頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日mRNA阻遏蛋白IDNAZYAOPpol沒(méi)有乳糖存在時(shí)1.阻遏蛋白的負(fù)性調(diào)節(jié)阻遏基因（二）乳糖操縱子的調(diào)節(jié)機(jī)制第三十三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日IDNAZYAOPpol啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄mRNA乳糖別乳糖/半乳糖β-半乳糖苷酶mRNA阻遏蛋白有乳糖存在時(shí)第三十四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日PZYA啟動(dòng)子分解代謝乳糖的三種酶基因O操縱基因調(diào)控區(qū)結(jié)構(gòu)基因阻遏蛋白乳糖變構(gòu)阻遏蛋白變構(gòu)失活阻遏蛋白乳糖操縱子（LacOperon）I阻遏物基因阻遏蛋白阻遏狀態(tài)Z:β-半乳糖苷酶Y:乳糖穿透酶A:轉(zhuǎn)乙?；刚T導(dǎo)狀態(tài)表達(dá)不能表達(dá)第三十五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日++++轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖，cAMP濃度高時(shí)有葡萄糖，cAMP濃度低時(shí)2.CAP的正性調(diào)節(jié)ZYAOPDNACAPCAPCAPCAPCAPCAP第三十六頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日3.協(xié)調(diào)調(diào)節(jié)※當(dāng)阻遏蛋白封閉轉(zhuǎn)錄時(shí)，CAP對(duì)該系統(tǒng)不能發(fā)揮作用；※如無(wú)CAP存在，即使沒(méi)有阻遏蛋白與操縱序列結(jié)合，操縱子仍無(wú)轉(zhuǎn)錄活性。單純?nèi)樘谴嬖跁r(shí)，細(xì)菌利用乳糖作碳源；若有葡萄糖或葡萄糖/乳糖共同存在時(shí)，細(xì)菌首先利用葡萄糖。葡萄糖對(duì)lac操縱子的阻遏作用稱(chēng)分解代謝阻遏(catabolicrepression)。

第三十七頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日mRNA低別乳糖時(shí)高別乳糖時(shí)

葡萄糖低cAMP濃度高

葡萄糖高cAMP濃度低RNA-polOOOO第三十八頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖作為能源

有葡萄糖：cAMPCAP無(wú)活性不促進(jìn)轉(zhuǎn)錄無(wú)葡萄糖：cAMPCAP有活性促進(jìn)轉(zhuǎn)錄第三十九頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日乳糖操縱子調(diào)控方式的比較負(fù)調(diào)控正調(diào)控調(diào)節(jié)蛋白阻遏蛋白CAP變構(gòu)物別乳糖，乳糖cAMP與變構(gòu)物結(jié)合無(wú)活性有活性基因位點(diǎn)

O基因CAP位點(diǎn)結(jié)合于基因位點(diǎn)基因關(guān)閉基因開(kāi)放第四十頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日第四節(jié)

真核基因表達(dá)調(diào)控第四十一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日哺乳類(lèi)動(dòng)物基因組DNA約3×109

堿基對(duì)編碼基因約有40000個(gè)一、真核基因組結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（一）真核基因組結(jié)構(gòu)龐大，C值矛盾C值的概念：一個(gè)單倍體基因組的DNA含量總是恒定的，它通常稱(chēng)為該物種DNA的C值(Cvalue)2.C值矛盾：在真核生物中，物種進(jìn)化的復(fù)雜程度與C值并不完全一致，稱(chēng)為C值矛盾

(Cvalueparadox)第四十二頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）單順?lè)醋?monocistron)即一個(gè)編碼基因轉(zhuǎn)錄生成一個(gè)mRNA分子，經(jīng)翻譯生成一條多肽鏈。（三）重復(fù)序列單拷貝序列（一次或數(shù)次）高度重復(fù)序列（106

次）中度重復(fù)序列（103~104次）多拷貝序列第四十三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

還有一種重復(fù)序列是由兩個(gè)互補(bǔ)序列、在同一DNA鏈上反向排列而成，稱(chēng)為反轉(zhuǎn)重復(fù)序列(invertedrepeat)。

內(nèi)含子（intron）與外顯子（exon）相間排列，因此真核基因是不連續(xù)的。（四）基因不連續(xù)性第四十四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（一）RNA聚合酶

細(xì)菌的RNA聚合酶識(shí)別的是一段DNA順序，而真核生物RNA聚合酶識(shí)別的不單是DNA順序，而是DNA-蛋白質(zhì)復(fù)合物，即只有當(dāng)一個(gè)或多個(gè)轉(zhuǎn)錄因子（transcriptionfactor，TF）結(jié)合到DNA上，形成有功能性的啟動(dòng)子時(shí)，才能被RNA聚合酶分子識(shí)別、結(jié)合。

第四十五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）活性染色體結(jié)構(gòu)變化1.對(duì)核酸酶敏感活化基因常有超敏位點(diǎn)，位于調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)附近。2.DNA拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)變化天然雙鏈DNA均以負(fù)超螺旋構(gòu)象存在負(fù)超螺旋變成正性超螺旋，阻礙核小體形成，組蛋白解聚。第四十六頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日基因活化后RNA-pol正超螺旋負(fù)超螺旋轉(zhuǎn)錄方向3.DNA堿基修飾變化真核DNA約有5%的胞嘧啶被甲基化，甲基化范圍與基因表達(dá)程度呈反比。第四十七頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日4.組蛋白變化——使核小體結(jié)構(gòu)變松弛①富含Lys組蛋白水平降低②H2A,H2B二聚體不穩(wěn)定性增加③組蛋白修飾④H3組蛋白巰基暴露（三）正性調(diào)節(jié)占主導(dǎo)（四）轉(zhuǎn)錄與翻譯分隔進(jìn)行（五）轉(zhuǎn)錄后修飾、加工第四十八頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日

真核生物基因表達(dá)在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控，是各級(jí)調(diào)控中最重要的一步，主要涉及RNA聚合酶，順式作用元件和反式作用因子三種因素的相互作用。二、真核基因表達(dá)調(diào)控特征第四十九頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日TATA盒GC盒CAAT盒-25-30bpTFⅡD結(jié)合位點(diǎn)-30-110bp（一）順式作用元件1.啟動(dòng)子確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周?chē)囊唤M轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件。確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周?chē)囊唤M轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件。1.啟動(dòng)子確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周?chē)囊唤M轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件。（一）順式作用元件1.啟動(dòng)子確保轉(zhuǎn)錄精確而有效地起始的DNA序列真核基因啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)周?chē)囊唤M轉(zhuǎn)錄控制組件，至少包括一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)以及一個(gè)以上的功能組件。第五十頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日真核生物RNA聚合酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄的

基因結(jié)構(gòu)與功能

其他調(diào)控元件增強(qiáng)子或沉默子CAAT盒

GC盒

TATA

盒結(jié)構(gòu)基因+1調(diào)節(jié)基因表達(dá)水平?jīng)Q定基因表達(dá)的時(shí)空特異性等。激素，金屬離子，小分子化合物等反應(yīng)元件。決定基因表達(dá)的基礎(chǔ)水平

與RNApolyII

結(jié)合，決定轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的精確定位使轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)或減弱維持基本的表達(dá)水平第五十一頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日能增強(qiáng)啟動(dòng)子活性的DNA序列。特點(diǎn)：1.

能遠(yuǎn)距離增強(qiáng)啟動(dòng)子的活性；2.在啟動(dòng)子的上游和下游均起作用；3.

無(wú)方向性；4.對(duì)啟動(dòng)子的影響無(wú)嚴(yán)格的專(zhuān)一性。作用機(jī)理：目前已知增強(qiáng)子與蛋白質(zhì)因子結(jié)合后能改變?nèi)旧|(zhì)的結(jié)構(gòu)。含義：2.增強(qiáng)子(enhancer)5.有嚴(yán)格的組織、細(xì)胞特異性，無(wú)基因?qū)Ｒ恍?。第五十二?yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日3.沉默子(silencer)

某些基因的負(fù)性調(diào)節(jié)元件，當(dāng)其結(jié)合特異蛋白因子時(shí)，對(duì)基因轉(zhuǎn)錄起阻遏作用。第五十三頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日4.

反應(yīng)元件

是基因?qū)δ撤N調(diào)控信號(hào)產(chǎn)生反應(yīng)、并通過(guò)與相應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合調(diào)控特定基因表達(dá)的一類(lèi)特異DNA序列。包括：cAMP反應(yīng)元件、激素反應(yīng)元件、金屬反應(yīng)元件、血清反應(yīng)元件等。第五十四頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日（二）反式作用因子

1.轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子分類(lèi)（按功能特性）*基本轉(zhuǎn)錄因子

是RNA聚合酶結(jié)合啟動(dòng)子所必需的一組蛋白因子，決定三種RNA(mRNA、tRNA及rRNA)轉(zhuǎn)錄的類(lèi)別。第五十五頁(yè)，共六十三頁(yè)，2022年，8月28日*特異轉(zhuǎn)錄因子為個(gè)別基因轉(zhuǎn)錄所必需，決定該基因的時(shí)間、空間特異性表達(dá)。轉(zhuǎn)錄抑制因子：起轉(zhuǎn)錄抑制作用，多為沉默子結(jié)合蛋白。轉(zhuǎn)錄激活因子：起轉(zhuǎn)錄激活作用，為增強(qiáng)子結(jié)合蛋白(enhancerbindingprotein,EBP)轉(zhuǎn)錄抑制因子：起轉(zhuǎn)錄抑制作用，多為沉默子結(jié)合蛋白。轉(zhuǎn)錄激活因子：起轉(zhuǎn)錄激活作用，為增強(qiáng)子結(jié)合蛋白(enhancerbindingprotein,EBP)轉(zhuǎn)錄抑制因子：起轉(zhuǎn)錄抑制作用，多為沉默子結(jié)合蛋白。轉(zhuǎn)錄激活因子：起轉(zhuǎn)錄激活作用，為增強(qiáng)子結(jié)合蛋