【畢業(yè)學(xué)位論文】（Word原稿）超高產(chǎn)夏玉米光合與養(yǎng)分生理特征研究-作物生理生態(tài)

分類號 ： 授予學(xué)位單位代碼 ： 10434 同等學(xué)力人員編號： 東農(nóng)業(yè)大學(xué) 碩 士 學(xué) 位 論 文 超高產(chǎn) 夏玉米光合與養(yǎng)分生理特性研究 名 ： 黃振喜 學(xué)科專業(yè) ： 作物學(xué) 研究方向 ： 作物生理生態(tài) 學(xué)院 ： 農(nóng)學(xué)院 指導(dǎo)教師 ： 王空軍 教授 李登海 教授 2007 年 12 月 8 日 關(guān)于學(xué)位論文 原創(chuàng)性和使用授權(quán)的聲明 本人所呈交的學(xué)位論文，是在導(dǎo)師指導(dǎo)下，獨立進行科學(xué)研究所取得的成果。對在論文研究期間給予指導(dǎo)、幫助和做出重要貢獻的個人或集體，均在文中明確說明。本聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。 本人完全了解山東農(nóng)業(yè)大學(xué)有關(guān)保留和使用學(xué)位論文的規(guī)定，同意學(xué)校保留和按要求向國家有關(guān)部門或機構(gòu) 送交論文紙質(zhì)本和電子版，允許論文被查閱和借閱。本人授權(quán)山東農(nóng)業(yè)大學(xué)可以將本學(xué)位論文的全部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進行檢索，可以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文和匯編本學(xué)位論文。 保密論文在解密后應(yīng)遵守此規(guī)定。 論文作者簽名： 導(dǎo) 師 簽 名： 日 期： 符號說明 面積系數(shù) 光合速率 孔導(dǎo)度 胞間隙二氧化碳 濃度 綠素 a 綠素 b ， 5二磷酸核酮糖 羧化酶 酸烯醇式丙酮酸 羧化酶 頃 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 I 目 錄 中文摘要 1 2 1 前言 4 研究目的及意義 4 國內(nèi)外研究現(xiàn)狀 4 糧食作物超高產(chǎn)育種與玉米高產(chǎn)紀錄演變的啟示 4 玉米的株型特性研究 6 株型改良在干物質(zhì)積累中的作用 7 玉米的產(chǎn)量與光合特性 9 玉米光合速率的時空變化 12 影響玉米光合作用的因素 12 緊湊型玉米 對密度壓力的反應(yīng) 14 緊湊型玉米形態(tài)生理的研究 14 氮、磷、鉀的作用及其分配與轉(zhuǎn)移 15 2 材料與方法 18 試驗地點 18 驗設(shè)計 18 測定內(nèi)容及方法 19 定評價指標（以氮為例） 21 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析 22 3 結(jié)果與分析 23 產(chǎn)量及物質(zhì)分配 23 子粒灌漿特性 23 后葉面積變化 24 后氣體交換參數(shù)的變化 25 花后光合色素含量及組分變化 27 光合碳代謝關(guān)鍵酶及可溶性蛋白變化 27 玉米的干物質(zhì)積累及分配 29 米的氮磷鉀利用 32 超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 氮、磷、鉀在植株中含量的變化 32 氮、磷、鉀在各器官中含量的變化 32 4 討論 38 密植條件下改善個體生理功能可實現(xiàn)玉米的超高產(chǎn) 38 N、 P、 K 的生產(chǎn)效率 39 經(jīng)濟系數(shù) 40 N、 P、 K 的轉(zhuǎn)移率 41 5 結(jié)論 42 參考文獻 43 致 謝 49 攻讀學(xué)位期間發(fā)表論文 情況 50 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 1 中文 摘要 本研究 通過對 3 個超高產(chǎn)夏 玉米 品種 從光合特性及其相應(yīng)的生理生化角度進行分析，明確當(dāng)前緊湊型玉米高產(chǎn)的光合機制與生理基礎(chǔ)，為生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)與參考。 進行了 產(chǎn)量及物質(zhì)分配、 子粒灌漿過程的模擬、葉面積、葉片光合速率及氣體交換參數(shù)、葉綠素及類胡蘿卜素含量、化酶（ 化酶（ 性、可溶性蛋白含量、 無機養(yǎng)分 氮磷鉀含量的測定分析 。 本研究結(jié)果表明， 3 個玉米雜交種在 78000 株 /公頃 種植 均可實現(xiàn)15000kg/上的產(chǎn)量，以 量最高，表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢。玉米子粒產(chǎn)量形成可用 程較好擬合，灌漿期間較快達到最大灌漿速率并維持較快的灌漿速率和較長的生長活躍期更有利于高產(chǎn)。產(chǎn)量 15000 kg/上的夏玉米葉片光合生理質(zhì)量較高，表現(xiàn)為灌漿前期光合速率、性和 性較高，后期在保持較高光合速率與 化能力的同時維持葉面積指數(shù)和可溶性蛋白下降緩慢，始終具有較高的葉綠素 a/b 值 ， 3 品種玉米花后均具有較高的葉綠素 a/b 值 。 這種相對較高的 較低的 量能夠在高密度壓力下更加有效地將太陽能轉(zhuǎn)化為生物化學(xué)能，為碳同化提供充足的能量來源，利于光合產(chǎn)物積累 。 3 品種玉米最大 在 上 ， 表明子粒灌漿期間維持較長的葉面積高值持續(xù)期尤其是在灌漿末期進入迅速衰老階段保持高的葉面積利于高產(chǎn)形成?；ê缶S持較高的凈光合速率高值持續(xù)期 50d 以上對產(chǎn)量達到15000kg/上是必要的。 可見，超級玉米育種和超高產(chǎn)栽培除了考慮群體的因素外還要重視個體功能的協(xié)調(diào)，特別要重視葉片光合生理質(zhì)量的改善。 研究表明我國夏玉米的 經(jīng)濟系數(shù) 一般為 達到 試驗結(jié)果表明，先玉 335 的 經(jīng)濟系數(shù) 為 為 者均較高。氮、磷、鉀的收獲指數(shù)均是較高的。表明成熟期有較多的營養(yǎng)元素分配在子粒中，這是 3 個品種 經(jīng)濟產(chǎn)量高的主要原因。在本試驗條件下先玉 335 在成熟期吸收氮、磷、鉀的量為 kg/kg/kg/ 別為 kg/kg/kg/ kg/kg/kg/見隨超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 2 著產(chǎn)量的提高，氮、磷 、鉀 的吸收量比前人的研究結(jié)果高 ， 說明超高產(chǎn)栽培中更應(yīng)注重氮、 鉀 肥 的施用。 關(guān)鍵詞： 緊湊型 夏 玉米；超高產(chǎn)； 光合 特性； 營養(yǎng)生理 an in on in in to of O2 to as N), P) K) to 8000 of 5000 kg P of it to in of 東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 3 a/b 0d 0d To 5000 kg of in we to to to in it is to of at (P ) in to in At , P kg/kg/ha kg/, P kg/kg/kg/, K to in 高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 4 1 前言 研究目的及意義 玉米是我國重要的糧食作物之一，是僅次于水稻的第 2 大作物，常年種植面積在 2333 2533 萬公頃，占耕地面積的 23%，總產(chǎn)量穩(wěn)定在 糧食總產(chǎn)的 25%（劉笑然 ， 2001；孫本喆等， 2003；馬曉旭， 2004）。玉米是我國的主要糧食、飼料和工業(yè)原料，是集糧、經(jīng)、飼 “三元一體 ”的優(yōu)勢作物，在國民經(jīng)濟可持續(xù)快速發(fā)展中具有重要地位。玉米是 物，高產(chǎn)潛力大，單產(chǎn)居禾谷類作物之首，能夠高效集約利用光熱等資源。 從 20 世紀 60 年代以來，隨著科技進步，世界糧食產(chǎn)量持續(xù)增長，但這種增長速率在上世紀 90 年代明顯減緩，同時由于人口的不斷增長，人均產(chǎn)量的增長從 90 年 代 開始基本持平（ 1999）；在未來幾十年里世界將面臨糧食持續(xù)短缺問題（ et 2002）。 預(yù)計到 2030 年我國人口將達到 16 億，養(yǎng)活 2030 年 16 億人口需要新的農(nóng)業(yè)科技革命 ， 若按人均消費糧食 400 500水平估算，糧食缺口為 噸；而耕地面積將至 （戴小楓等， 1998；劉景輝等， 2001），這樣糧食單產(chǎn)較現(xiàn)在需提高 30% 78%，達到 5818 8000kg/(劉景輝等 ， 2003)1產(chǎn)田或 產(chǎn)田的產(chǎn)量；高產(chǎn)田對我國糧食總產(chǎn)量的貢獻為 中產(chǎn)田為 低產(chǎn)田僅為 可見，大力發(fā)展超高產(chǎn)是中國未來糧食安全的基本技術(shù)途徑。 目前生產(chǎn)實踐已經(jīng)證明應(yīng)用緊湊型玉米品種能夠顯著增產(chǎn)，增產(chǎn)的原因簡單概括為：緊湊型玉米葉片上沖，葉向值大，改善了群體內(nèi)部通風(fēng)透光條件，適于密植，可通過增加畝穗數(shù)而增產(chǎn)。但玉米株型緊湊程度到底多大更有利于高產(chǎn)的實現(xiàn)？適于高產(chǎn)的最適莖葉夾角、葉向值由于超緊湊株型玉米品種選育困難而鮮見報道；玉米的產(chǎn)量潛力與葉向值的關(guān)系目前學(xué)術(shù)界觀點不同。本研究擬通過對株型緊湊程度不同的 3 類型玉米從光合特性及其相應(yīng)的生理生化角度進行分析，明確當(dāng)前緊湊型玉米高產(chǎn)的光合機制與 養(yǎng) 分 生理基礎(chǔ)，為生產(chǎn)實踐提供理論依據(jù)與參考。 國內(nèi)外研究現(xiàn)狀 糧食作物超高產(chǎn)育種與玉米高產(chǎn)紀錄演變的啟示 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 5 在水稻、小麥、玉米三大糧食作物的超高產(chǎn)育種中， “超級雜交稻 ”育種走在前列。 1981 年日本率先啟動水稻超高產(chǎn)育種計劃， 1989 年國際水稻所提出 “超級稻 ”（后改稱 “新株型 ”育種計劃），我國于 1996 年立項 “中國超級稻 ”育種（袁隆平， 1997；袁隆平等， 2001）。幾乎同時， “超級小麥 ”研究相繼展開（翟鳳林， 2001）。玉米作為高產(chǎn)作物之王因其高產(chǎn)紀錄不斷被刷新（ 圖 1）而難以界定 “超級玉 米 ”的指標，趙久然（ 2005）認為現(xiàn)階段超級玉米的單產(chǎn)水平在 15,000kg/上且品質(zhì)優(yōu)良。 圖 1 中國 與 美國玉米高產(chǎn)紀錄 演變 高產(chǎn)紀錄是實現(xiàn)最高理論產(chǎn)量的希望（王慶成等， 2004），對高產(chǎn)紀錄玉米產(chǎn)量形成的生理生態(tài)機制進行研究有助于對產(chǎn)量潛力的理解，是實現(xiàn)大面積高產(chǎn)的階梯，也可能為將來產(chǎn)量繼續(xù)提高提供途徑。 美國最近的高產(chǎn)紀錄是 的 2002 年創(chuàng)造的（孫世賢， 2003；劉志全等， 2004），在非灌溉條件下，單季玉米產(chǎn)量為 27351 kg/合 1823.4 其收獲密度為 株 /合 7235株 /單株產(chǎn)量達 257g；而 1985 年 造單產(chǎn) 1548 錄時實際收獲密度為 5930 株 /株產(chǎn)量為 247g。我國李登海 1989 年創(chuàng)造的世界夏玉米紀錄為 1096.3 獲密度為 5003 株 /株產(chǎn)量為 219g； 2005 年再次刷新紀錄為 獲密度為 6574 株 /株產(chǎn)量為 204g?？梢?，玉米產(chǎn)量的突破主要靠密度增加獲得的。 Y e a 980 1985 1990 1995 2000 2005 2010kg/0001000015000200002500030000C h i n aA m e r i c 6 在近 20 年來，美國玉米品種改良在不降低或略增單株生產(chǎn)力的情況下大大改善了其耐密性；我國玉米高產(chǎn)的高密度是以采用單株生產(chǎn)力相對較低的中穗型品種為代價的，與美國 7235 株 /度相比，說明還有較大潛力可挖。在兩次標志性紀錄產(chǎn)量的突破過程中，美國種植密度提高了 22%，產(chǎn)量增加 我國種植密度提高 產(chǎn)量增加 表明我國玉米產(chǎn)量靠增加密度來提高仍處于 “報酬遞增 ”階段，效果明顯。 玉米的株型特性研究 澳大利亞的 在 1968 年就提出 “在作物群體中尋找個體間最小競爭強度的作物理想株型 ”的設(shè)想，從此引發(fā)了一系列作物 “理想株型 ”育種的探索，歷時近 40 年，株型育種的概念也經(jīng)歷了由 “幾何株型到生理株型再到結(jié)合了雜種優(yōu)勢的生理生態(tài)株型 ”的演變（于洪飛等， 1995）。目前，最成功的實例是在水稻上的應(yīng)用（徐正進等， 1996a， 2000b；程式華等， 2000；蘇祖芳等， 2003；呂川根等， 2003），其中我國選育的水稻 “兩優(yōu) 株型作為超級稻的理想株型模式被 載（ 1999）。 （ 1975）提出玉米 “理想株型 ”育種后，以單交種雜種優(yōu)勢利用與緊湊株型結(jié)合的育種思路在玉米品種改良中發(fā)揮了重要作用。 1984）指出， 其后人對某些作物的理想株型育種，偏重的仍然是作物形態(tài)的改進，進展并不突出。強調(diào)理想株型育種應(yīng)包括形態(tài)、生理、生態(tài) 3 個 方面的結(jié)合，重視協(xié)調(diào)個體間矛盾，使群體內(nèi)競爭最小，能充分利用周圍環(huán)境資源。當(dāng)代玉米育種是以雜種優(yōu)勢利用為理論基礎(chǔ)的，其中形態(tài)、生理上的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，在選擇過程中已經(jīng)受到充分注意。977)、 978)總結(jié)了玉米株型方 面的改進：如根和莖質(zhì)量、莖葉夾角小、葉片上舉、葉片抗衰老能力、保綠度等對增產(chǎn)有重要作用。983)列舉了 20 世紀 40 70 年代間美國玉米單交種生理性狀的改進，認為近代玉米品種在有關(guān) “源 ”的性狀（幼苗生長勢、單株葉面積、穗位以上和以下的莖葉夾角、保綠度）多數(shù)得到改善，尤其是莖葉夾角和保綠度。在有關(guān) “庫 ”和 “流 ”性狀（抽雄和吐絲間期、單株粒數(shù)、粒重、灌漿速率、灌漿天數(shù)）也得到了較大的改進。但在二氧化碳交換率（有關(guān) “源 ”的性狀）和 經(jīng)濟系數(shù) （有關(guān) “流 ”性狀）沒有明顯提高， 經(jīng)濟系數(shù) 略有下降。 李登海（ 2001）指出 ， 我國從農(nóng)家品種到雜交種的利用是玉米栽培史山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 7 上的一次飛躍，從平展型雜交種到緊湊型雜交種的應(yīng)用，這是玉米栽培史上的又一次飛躍。 20 世紀 70 年代初，玉米育種家利用無葉舌植株上沖直立受到啟發(fā)，逐步提出緊湊型育種，并主張株型與產(chǎn)量育種一定結(jié)合，同時對緊湊型的標準進行了研究和探討。株型育種和產(chǎn)量育種的結(jié)合，實際上就是高光效與理想株型育種的結(jié)合。所謂理想株型，指的是下部葉片平展，中上部葉片傾于直立，并具有較小雄穗。發(fā)現(xiàn)了利用緊湊型玉米雜交種是發(fā)展我國玉米高產(chǎn)再高產(chǎn)的有效途徑，進而確立了以緊湊型為主的玉米雜交 種的育種方向。張澤民（ 1997）研究了我國黃淮海夏玉米種植區(qū)株型對遺傳增益的影響認為葉向值與穗位高的改良顯著提高了玉米的耐密性和抗倒性，占產(chǎn)量提高的遺傳增益的 32%。過去較長一段時期內(nèi)，玉米對高密度耐受能力的提高是在高密度條件下大范圍高產(chǎn)育種的附帶效應(yīng)，而不是直接選擇的結(jié)果（ et 2002）。 株型改良在干物質(zhì)積累中的作用 作物生產(chǎn)的本質(zhì)是利用葉片的 光合 作用，把太陽能轉(zhuǎn)化成貯藏于干物質(zhì)中的化學(xué)能，正是分配到子粒部分的 光合 產(chǎn)物。量的形成概括為公式：經(jīng)濟產(chǎn)量生物學(xué)產(chǎn)量 經(jīng)濟系數(shù)。 (經(jīng)濟系數(shù)也稱收獲指數(shù) )由此可以看出，提高生物學(xué)產(chǎn)量或經(jīng)濟系數(shù)，都能提高產(chǎn)量，增產(chǎn)的根本途徑就是盡量提高生物學(xué)產(chǎn)量，并使干物質(zhì)盡可能多地分配到子粒部分去 ,單講提高經(jīng)濟系數(shù)來提高產(chǎn)量是不科學(xué)的。 經(jīng)濟系數(shù) =經(jīng)濟產(chǎn)量 /生物產(chǎn)量 ,玉米經(jīng)濟系數(shù)的大小是品種、環(huán)境和栽培措施綜合作用的結(jié)果。王忠孝（ 1985）對 15 個玉米雜交種的測定結(jié)果表明，其經(jīng)濟系數(shù)的變化范圍為 玉貞（ 1885）研究指出，煙單 14 號玉米種植密度，由 3500 株 / 適密度 )增加到 6500 株/經(jīng)濟系數(shù)由 降到 要是增加了空桿率而造成的。988)報道，施氮加灌溉處理的經(jīng)濟系數(shù)（ 不施氮加干旱處理的經(jīng)濟系數(shù) (得多 ， 因此，要提高經(jīng)濟系數(shù)，必須密度合理，水肥充足，正確協(xié)調(diào)植株生長與環(huán)境條件的關(guān)系。 我國通過增加干物質(zhì)生產(chǎn)來提高產(chǎn)量的過程可分為 3 個 階段：第一個階段從 20 世紀 新中國成立初期到 70 年代初 ，用的都是高大的農(nóng)家品種，超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 8 密度為 800 1000 株 設(shè)單株最大葉面積為 最大葉面積系數(shù)為 成大量光能漏射而浪費掉。這一階段，人們注意增施化肥，改善灌溉條件和改良品種以增加種植密度。到了 70 年代初期，種植密度增加到 3000 3500 株 /666.7 大葉面積系數(shù)達到 4，提高了光能利用率。第二階段從 70 年代初到 80 年代中后期。 70 年代初采用的是平展型的品種，種植密度和葉面積系數(shù)都到了極限，進一步密植必增加葉片的相互遮光從而惡化整個群體的光照條件。 80 年代中后 期 ，隨著緊湊性自交系的育成 ,山東萊州育出掖單 4、掖單 2 等系列品種，并成為我國生產(chǎn)上的主栽品種。在中上等地力下， 緊湊型品種密度為45005500 株 /樣葉面積系數(shù)由 4 增加到 5 6。第三階段，進一步提高干物質(zhì)主要靠單位葉面積的光合效率。 定不同雜交種的光合效率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)光合效率低的只有 21mg/的可達 85 mg/ 從產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的角度看，產(chǎn)量 =株 數(shù) 單株產(chǎn)量 =穗 數(shù) 穗粒 數(shù) 粒重 ,則是要在穩(wěn)定合理畝穗數(shù) 的基礎(chǔ)上，主攻穗粒數(shù)和千粒重。各個產(chǎn)量因素中 ， 如果每個因素越大 ， 產(chǎn)量就越高。事實上在生產(chǎn)中不可能每個產(chǎn)量因素都同時增加，他們之間有一定的制約關(guān)系，要想獲得高產(chǎn)，必須使產(chǎn) 量構(gòu)成各因素有一個最佳組合，使各因素乘積達到最大值。 1973）等用同一基因型的玉米品種，在不同種植密度下研究了人工改變株型對子粒產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)平展型（莖葉夾角 45）改型后產(chǎn)量顯著提高。李登海、黃舜階等（ 1992）在山東萊州市玉米研究所 進行了品種改變株型的試驗，他們以緊湊型萊玉 1 號和平展型丹玉 13、中單 2號為材料，結(jié)果證明，改緊湊型為平展型，降低了群體底部的透光度，產(chǎn)量減產(chǎn)；而改平展型為緊湊型，則顯著改善群體底部的光照，產(chǎn)量增產(chǎn)。并且在低密度下，改型后增減產(chǎn)的幅度都不大，而在高密度下，改 型后增減產(chǎn)的幅度都較大。緊湊型育種是融合了配合力和群體光能利用兩個方面的理論 ,在低密度下 ,配合力起主要作用 ,而在高密度下 ,株型起主要作用。徐慶章等（ 1995）將平展型品種人工改為緊湊程度不同的株型結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)群體光合速率提高 王慶成等（ 1996）等研究了平展型玉米改型后的群體光合速率和產(chǎn)量特性，認為改型后群體內(nèi)光合有效輻射和 相山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 9 對均勻分布是群體光合速率高 、 產(chǎn)量增加的原因。 尹枝瑞（ 1994）試驗，在良好的栽培條件下，玉米品種的產(chǎn)量水平在每公頃 株稀植時，主要是由配合力決定的，而在每公頃 6 萬株密植時耐密性又成為主要影響因素，在育種工作中，如果在每公頃 株稀植時，鑒定配合力，而在每公頃 6 萬株密植時鑒定耐密性。從生產(chǎn)發(fā)展的角度看，一個高產(chǎn)玉米品種，不僅有較高的配合力而且具有較高的耐密性。趙久然（ 1995）試驗，緊湊型玉米較平展型品種增產(chǎn)的機制，不僅是株型緊湊能夠密植，提高畝穗數(shù)，還有一個重要原因，即單株生產(chǎn)力高，在每公頃 6 萬株密植時，在產(chǎn)量增幅中，畝穗數(shù)增加和單株生產(chǎn)力增加各占一半。隨著密度的提高，單株生產(chǎn)力均下降，平展型品種的下降速度快于緊湊型，但兩者的差異并不十分明顯。緊湊型玉米比平 展型的單株生產(chǎn)潛力高，隨著密度增大兩者差異愈大。 植株緊湊株型主要是改善了對高密度的適應(yīng)性，建成較大群體的生理生態(tài)特性得以優(yōu)化，群體內(nèi)個體間地上部的不利競爭強度得到弱化，單產(chǎn)大幅度提高。我國近年來針對超級稻和超高產(chǎn)（超級）小麥的株型、光合特性、同化物分配及肥水管理等開展了大量研究（封超年等， 1998；王強等， 2002a， 2004b；鄒江石等， 2003；劉建豐等， 2005；張強等， 2005；歐志英等， 2004a， 2005b；陽成偉等， 2004；陳炳松等， 2002；于振文等，2002，韓燕來等， 1998；隋娜等 ， 2005；王之杰等， 2004； et 2002； Li et 2002）。 對于我國一年兩熟區(qū)夏玉米的高產(chǎn)規(guī)律的研究，前人已經(jīng)做過一些基本工作（王忠孝等， 1988a， 1989b）。對不同株型結(jié)構(gòu)品種的研究多集中于對平展型、半緊湊型和緊湊型 3 類玉米的冠層光輻射、分布與群體光合特性的研究（宋碧等， 2001；劉培利等， 1994；周允華等， 1997），缺乏對產(chǎn)量形成過程光合生理生態(tài)機制的深入系統(tǒng)研究，而且這些研究的產(chǎn)量水平都在 13,500kg/下，對于超高產(chǎn)（ 15,000kg/ 上產(chǎn)量水平）的研究由于產(chǎn)量目標實現(xiàn)的難度較大而相對較少。 玉米的產(chǎn)量與光合特性 95%的光能被截獲后（ 5 6），進一步增加密度只能增加葉片的遮光，惡化群體的光照條件，使得單株產(chǎn)量降低，因此，進一步提高干超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 10 物質(zhì)產(chǎn)量主要靠提高單位葉面積的光合效率。我們研究認為，改善玉米植株上部葉片，尤其是棒三葉及穗上葉片的受光姿態(tài)，提高下部葉片在 “光斑 ”中的光合效率并有效降低其衰老進程（改善通風(fēng)透光性）是緊湊型玉米群體超高產(chǎn)的途徑之一。 作物的產(chǎn)量性狀是由多基因控制的，產(chǎn)量潛力的增長是在長期的育種過程中，有 利基因的逐步積累和不利基因逐步剔除的結(jié)果（ et 1999）。生物技術(shù)的手段將有望提高玉米育種的進度和力度，依靠分子生物學(xué)的基因信息，對于由少數(shù)基因控制的質(zhì)量性狀是非常有效的，但基因較多時，對其效果的估計就不精確（ 2001）。沒有對決定玉米產(chǎn)量潛力的生理特性的深入理解，試圖通過分子生物學(xué)途徑尋找 “產(chǎn)量基因 ”的努力是不會成功的（ et 1999）。因此，進一步深入探究與產(chǎn)量相關(guān)的生理生態(tài)特性對實現(xiàn)玉米產(chǎn)量的較大突破是必不可少的。 作物產(chǎn)量形成三級結(jié)構(gòu)模型 （ et 1999）表明光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，但科學(xué)研究往往落后于生產(chǎn)實踐，對于新育成的超級玉米為何能夠高產(chǎn)，對他們的光合特性及光能利用效率尚缺乏系統(tǒng)的研究。 50 多年前，不少學(xué)者就意識到作物產(chǎn)量的不同取決于光合時間的長短，而不是光合速率（ 1938； 1952）。 1947， 1952） 提出了葉面積持續(xù)期的概念。生產(chǎn)實踐證明，它在各種作物任何條件下與其產(chǎn)量密切相關(guān) （ 1992）； (1980)和1988） 引入了綠葉面積功能期 （ 的概念，該參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性好于葉面積持續(xù)期，而且綠葉面積功能期越長玉米的產(chǎn)量就越高。 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 11 第 三 級 結(jié) 構(gòu) 第 二 級 結(jié) 構(gòu) 第 一 級 結(jié) 構(gòu) 董樹亭（ 1997）試驗研究表明，高產(chǎn)潛力大的品種開花 30d 后，子粒生長率高，有效灌漿期長，延長灌漿期的群體光合速率高值持續(xù)期和子粒有效灌漿期是玉米高產(chǎn)的潛力所在。姚萬山（ 1999）指出，在適宜的葉面積指數(shù)范圍內(nèi)，延長灌漿期葉片的功能期，尤其是吐絲 30d 以后 的綠葉面積時間，是高產(chǎn)的根本保證；在提高干物質(zhì)積累量的基礎(chǔ)上，努力增加花后，尤其是吐絲后 1030d 干物質(zhì)積累量是實現(xiàn)高產(chǎn)的核心。劉開昌 （ 2003）收獲指數(shù) 呼吸速率 光合速率 光合時間 光合面積 庫 流 源 暗呼吸 光呼吸 光合磷酸化 碳同化 氣孔氣體變化 衰老 葉片形成 非葉綠色器官 葉片大小與數(shù)目 穗數(shù) 穗粒數(shù) 單粒重 細胞的灌漿 細胞體積 胚乳細胞數(shù) 成粒比例 每穗花數(shù) 成穗比例 植株數(shù) 超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 12 研究指出 抽絲后保綠性與葉面積持續(xù)期、單株產(chǎn)量均呈正相關(guān)。 玉米光合速率的時空變化 玉米植株葉片在空間分布的不同 ， 接受光照的時間和強度也不同 ， 導(dǎo)致植株不同葉位間的光合速率也存在差異。盛晉華等（ 1997）研究表明，玉米單葉一生中光合速率的變化呈單蜂曲線。早期的 1 6 葉近似對稱單峰 曲線，峰值出現(xiàn)在葉片展開后的 2 3d；以后的 7 22 片葉為不 對稱單峰 曲線， 峰值靠前，出現(xiàn)在葉片展開后 5 7d，峰值之后出現(xiàn)持續(xù)的平穩(wěn)緩降期。對不 同生育時期單株葉片平均光合速率研究表明，在單株水平上，葉片平均光合速率呈雙 峰 曲線變化，峰值分別出現(xiàn)在拔節(jié)期和灌漿期，其中以前者的峰值較高。對玉米單葉葉片光合速率日變化的研究發(fā)現(xiàn)，不同葉位葉片光合速率日變化的研究發(fā)現(xiàn)，沒有光合 “午睡 ”現(xiàn)象。 玉米植株葉片在空間分布的不同，接受光照的時間和強度也不同，導(dǎo)致植株不同葉位間的光合速率也存在差異。從單位葉面積的光合速率看，在同一光強下，同一單株以中部葉（果穗葉）為最高，上部葉次之，下部葉最低，且在高 、中、低三種光照條件下均表現(xiàn)相同趨勢。 王慶成（ 2001）將玉米群體分為不同層次并將各葉層群體光合速率占群體總光合速率進行比較：發(fā)現(xiàn)平展型玉米沈單 7 號上層葉大于中層葉大于下層葉，緊湊型玉米掖單 4 號中層葉大于上層葉大于下層葉，說明不同品種遺傳因素通過影響群體結(jié)構(gòu)，進而對群體中不同植株不同葉位葉片的光合速率產(chǎn)生較大的影響。 影響玉米光合作用的因素 合有效輻射 由于光在群體中呈指數(shù)遞減 ， 而其它環(huán)境因素垂直變化較小 ， 群體中光分布造成的光合作用的差異遠遠大于其它因素造成的差異。因此，光合有效輻射是影響光合作用的重要因子。作物株型結(jié)構(gòu)直接影響到作物群體光能分布，并進而影響到光合作用。于強等（ 1998）不同株型玉米在不同的種植密度條件下形成的群體結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致光輻射在群體內(nèi)的分布表現(xiàn)差異。徐慶章等（ 1995）通過人工改型的辦法，對不同株型玉米與光合作用的關(guān)系研究，表明在低密度條件下，不同株型之間的光合速率差異不大；但在高密度條件下不同株型之間的光合速率差異顯著。李少昆山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文 13 （ 1995）發(fā)現(xiàn)，緊湊型只有在高密度條件下通過影響群體透光性改善產(chǎn)量的形成能力，與平展型品種相比，光在緊湊型玉米組成的群體結(jié) 構(gòu)中分布更加合理。胡昌浩 、 董樹亭（ 1989）測定，兩類品種達到群體光合最大時的最適葉面積系數(shù)不同，但兩類品種達到最適葉面積系數(shù)時的光截獲率卻是相同的，都在 95%左右。生產(chǎn)上，實現(xiàn)該品種所需要的最適葉面積系數(shù)，完成光截獲率的 95%左右是 獲得 高產(chǎn)的基本保證。 合面積 光合面積 是影響光合作用的另一個重要因素。 （ 1961）證明 ，直立葉片有利于光投射到冠層內(nèi)部并使之均勻受光。于強等 認為 （ 1998）在葉面積 系數(shù) (小時（小于 平展型光合作用速率與緊湊型的差異不明顯，隨著葉面 積系數(shù)增大，緊湊型光合作用速率增加的速率較快，平展型則趨于平緩。因為在直立葉冠層，由于陽光容易達到群體深層，且上部葉層仍遠離光合作用上限，隨著光照度的提高，整個冠層的光合作用總量也就增多。因此葉面積系數(shù)大時，消光系數(shù)小的冠層，光合作用越大。葉面積系數(shù)在 1 6 的范圍內(nèi)，輻照度的提高對冠層光合作用的增加作用，緊湊型株型高于平展型株型。因此葉面積系數(shù)越大，表現(xiàn)越顯著。根據(jù)計算，緊湊型玉米群體葉面積之和可為土地面積的 5 7 倍，即緊湊型品種的適宜葉面積 系數(shù) 為 5 6，有的高產(chǎn)田可到 7 左右，而平展型一般為 緊湊型比平展型高出 ，每畝可多 1000 1334 平方米的葉面積， 能多種玉米 1000 2000 株。 齡、密度與單葉光合速率 玉米葉片的光合速率受葉齡影響，胡昌浩，王群瑛（ 1989）初生葉片，葉綠體結(jié)構(gòu)還不完善，葉綠素含量低，光合酶活性弱，光合速率不高。葉片充分展開時光合速率逐步提高，隨著充分展開時達到最大值，并維持較長一段時間；隨著葉片的衰老，葉綠體解體，酶活性降低，氣孔和葉肉細胞阻力增強，光合能力逐漸減弱；果穗葉光合速率下降速度慢，持續(xù)時間長；基部葉片光合速率下降早，持續(xù)時間短 ；上部葉片在展開一段時間（灌漿乳熟）達到最大值，而后急劇下降。胡昌浩等（ 1998）研究果穗葉的光合速率隨密度的增大而降低。葉綠素含量通過影響葉片光合作用的光反應(yīng)，對于葉片的凈光合速率具有重要的影響。許多研究指出，植物葉片的超高產(chǎn)夏玉米光合與營養(yǎng)生理特性研究 14 葉綠素含量與光合速率之間呈明顯正相關(guān)。劉克禮等（ 1998）研究也表明，植株不同葉位間的葉綠素含量表現(xiàn)為中位葉大于上位葉大于下位葉，葉片葉綠素含量與光合速率呈顯著的正相關(guān)。但 1997）研究認為，葉片光合作用能力與葉綠素含量之間并無相關(guān)，葉綠素含量通常不是葉片光合速率的 限制因素。對葉綠素含量與光合速率的關(guān)系仍需進一步研究。 緊湊型玉米 對密度壓力的反應(yīng) 當(dāng)達到一定的密度后，隨著密度的增加，空株率增加，穗粒數(shù)減少，粒重降低，這幾乎是所有玉米的通病。但不同株型品種，變化的程度差異很大，目前推廣的平展型品種比緊湊型品種要敏感的多，緊湊型品種對密度壓力的反應(yīng)比平展型品種要遲鈍。如蘇書文等（ 1993）研究發(fā)現(xiàn)，平展型每 5000 株 /空稈率為 而緊湊型的僅有 從而導(dǎo)致平展型品種增株減產(chǎn)，而緊湊型的品種則增株增產(chǎn)。達到最高產(chǎn)量時，緊湊型品種比 平展型品種的密度高出 2000 株 緊湊型玉米形態(tài)生理的研究 莖葉夾角 莖葉夾角指葉片向上與莖稈垂直方向的夾角 ,是決定群體透光和受光姿態(tài)的重要指標。夾角小說明葉片堅挺斜舉，有利于中下部葉片受光 、 適合密植，總截光率較多。根據(jù)山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究，平展型品種的消光系數(shù)在 右，而 緊湊型玉米 右。 975)等認為植物葉片的莖葉夾角小有利于增產(chǎn)。 1968）認為穗位以上的較小葉片莖葉夾角與子粒產(chǎn)量的相關(guān)程度更為密切。裴鑫德（ 1994）根據(jù)玉米穗上莖葉夾角，穗上葉葉向值及棒三葉葉向值 3 個 指標，采用逐步分析的方法研究了玉米株型的判別模型，為玉米株型的劃分提供了更加客觀和科學(xué)的指標，并為不同株型玉米品種的高產(chǎn)實踐提供具有實際應(yīng)用價值的參