第八章 細(xì)胞核與染色體

1、第八章 細(xì)胞核與染色體1Nuclear EnvelopeNuclear Envelope,位于間期細(xì)胞核的最外層，是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)之間的界膜。 生物學(xué)意義：一方面構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障；避免生命活動的彼此干擾；保護(hù)DNA不受細(xì)胞骨架運(yùn)動所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷。另一方面介導(dǎo)核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流 。 是包在核外的雙層膜結(jié)構(gòu)。它將DNA與細(xì)胞質(zhì)分隔開，形成核內(nèi)特殊的微環(huán)境，保護(hù)DNA分子免受損傷；使 DNA的復(fù)制和RNA的翻譯表達(dá)在時空上分隔開來；此外染色體定位于核膜上，有利于解旋、復(fù)制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核質(zhì)物質(zhì)交換的通道。 1.1核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)1.1.1Struc

2、ture外核膜outer nuclear membrane，附有核糖體顆粒 內(nèi)核膜inner nuclear membrane，有特有的蛋白成份（如LBR） 核纖層nuclear lamina 核周間隙perinuclear space 核孔nuclear pore 核纖層：位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相連。 核纖層由核纖層蛋白（lamin）構(gòu)成， lamin是一類中間纖維，分為A、B兩型。 核纖層的作用： 1保持核的形態(tài)： 2參與染色質(zhì)和核的組裝：核纖層在細(xì)胞分裂時呈現(xiàn)出周期性的變化，在間期核中，核纖層提供了染色質(zhì)（異染色質(zhì)）在核周邊錨定的位點(diǎn)。在前期結(jié)束時，

3、核纖層被磷酸化，核膜解體。其中B型核纖肽與核膜殘余小泡結(jié)合，A型溶于胞質(zhì)中。在分裂末期，核纖肽去磷酸化重新組裝，介導(dǎo)了核膜的重建。 1.1.2核被膜在細(xì)胞周期中的崩解與裝配新核膜來自舊核膜，且核被膜的去組裝是非隨機(jī)的，具有區(qū)域特異性domain-specific。 1.2Nuclear Pore Complex,NPC內(nèi)外核膜在某些部位相互融合，形成環(huán)狀開口，稱為核孔Nuclear pore,在核孔上鑲嵌著由多種蛋白質(zhì)構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，稱為核孔復(fù)合體Nuclear Pore Complex,NPC。 一般哺乳動物細(xì)胞平均有3000個核孔。 細(xì)胞核活動旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。 Fish

4、 Trap Model 1.胞質(zhì)環(huán)cytoplasmic ring，外環(huán)； 2.核質(zhì)環(huán)nuclear ring，內(nèi)環(huán)； 3.輻spoke,可分三個結(jié)構(gòu)域 柱狀亞單位（column subunit） 腔內(nèi)亞單位(luminal subunit) 環(huán)帶亞單位（annular subunit） 4.中央栓central plug，又稱transporter。 電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，一般認(rèn)為其結(jié)構(gòu)如fish-trap，主要包括以下幾個部分：胞質(zhì)環(huán)（cytoplasmic ring），位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有8條纖維伸向胞質(zhì)；核質(zhì)環(huán)（nuclear ring），位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，

5、上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；轉(zhuǎn)運(yùn)器（transporter），核孔中央的一個栓狀的中央顆粒；輻（Spoke）：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。 1.2.1The composition of NPC構(gòu)成核孔復(fù)合體的蛋白統(tǒng)稱為“核孔蛋白” nucleoporin，Nup。 核孔復(fù)合體主要由蛋白質(zhì)構(gòu)成，其總相對分子質(zhì)量約為125×106，推測可能含有100余種不同的多肽，共1 000多個蛋白質(zhì)分子。 Nup的兩類代表： gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白； p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白,具有兩個功能結(jié)構(gòu)域。 1.2.2The function of NPCNPC的功能

6、：核質(zhì)交換的雙向、雙功能、選擇性親水性通道。 雙向：入核、出核； 雙功能：被動運(yùn)輸、主動運(yùn)輸。 (一)通過NPC的被動運(yùn)輸 根據(jù)資料推測，NPC的中央通道在介導(dǎo)被動運(yùn)輸時直徑約為9nm，相當(dāng)于可以允許60kDa以下的球形蛋白自由通過； 由于各種因素的影響，并不是所有直徑10nm以下的分子在核被膜兩側(cè)均勻分布； (二)通過NPC的主動運(yùn)輸 1.選擇性和雙向性 對運(yùn)輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被調(diào)節(jié)約1020nm，甚至可達(dá)26nm； 主動運(yùn)輸是一個信號識別與載體介導(dǎo)的過程，需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動力學(xué)特征； 主動運(yùn)輸具有選擇雙向性，即選擇性地對不同的物質(zhì)進(jìn)行核輸入或核輸出 。 2.親核蛋白

7、與核定位信號 親核蛋白（karyophilic protein）: 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的一類蛋白質(zhì). 核定位信號（nuclear localization signal，NLS）：引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段信號序列。受體為importin。 第一個被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列為：pro-pro-lyslys-lys-Arg-Lys-val。 NLS對連接的蛋白質(zhì)無特殊要求，完成輸入后不被切除。 Ran蛋白，一類G蛋白，調(diào)節(jié)貨物復(fù)合體的解體或形成。 3. 出核轉(zhuǎn)運(yùn)和核輸出信號 不同RNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)： RNApol I轉(zhuǎn)錄的rRNA分子：以RNP的形式離

8、開細(xì)胞核，需要能量； RNApol III轉(zhuǎn)錄的5s rRNA與 tRNA的核輸出由蛋白質(zhì)介導(dǎo)； RNA pol II轉(zhuǎn)錄的hn RNA，在核內(nèi)進(jìn)行5端加帽和3端附加PolyA序列以及剪接等加工過程，然后形成成熟的mRNA出核； 核輸出信號（nuclear export signal, NES），引導(dǎo)RNP輸出細(xì)胞核，受體為exportin。 mRNA的出核轉(zhuǎn)運(yùn)過程是有極性的，其5端在前，3端在后。 2ChromatinChromatin VS Chromosome 染色質(zhì)（chromatin）: 指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量 RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu), 是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存

9、在的形式。 染色體(Chromosome): 指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中, 由染色質(zhì)聚縮而成的棒狀結(jié)構(gòu)。 染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變的的形態(tài)結(jié)構(gòu)染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué)組成，但包裝程度不同,構(gòu)象不同。 2.1Chemical composition組成：DNA、組蛋白Histone、非組蛋白Nonhistone、少量RNA。 DNA:Histone較為穩(wěn)定，約1:1；DNA:Nonhistone變化較大；DNA:RNA約為10:1。 2.1.1DNA凡是具有細(xì)胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA。在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子。 Ge

10、nome：一個生物貯存在單倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組。 （一）DNA分子一級結(jié)構(gòu)具有多樣性 1.單一序列； 2.中度重復(fù)DNA序列 ； 短散在重復(fù)元件（short interspersed elements，SINEs） 長散在重復(fù)元件（long interspersed elements，LINEs） 3.高度重復(fù)DNA序列 衛(wèi)星DNA（satellite DNA），主要分布在染色體著絲粒部位； 小衛(wèi)星DNA（minisatellite DNA），又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù)序列，常用于DNA指紋技術(shù)（DNA finger-printing）作個體鑒定； 微衛(wèi)星DNA（micr

11、osatellite DNA）重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。 （二）DNA二級結(jié)構(gòu)具有多形性 B-DNA、Z-DNA、A-DNA。 2.1.2Histone真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，帶正電荷(?)，富含Arg，Lys，屬堿性蛋白，共5種，分為： 核心組蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 連接組蛋白（linker histone）：H1。 結(jié)構(gòu)： 核心組蛋白高度保守，沒有種屬及組織特異性，尤其是H4。 H1是多樣性，具有一定的屬(genus)和組織特異性。 2.1.3Nonhistone非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性； 對DNA具有

12、識別特異性，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白 (sequence specific DNA binding proteins)； 功能：幫助DNA折疊；協(xié)助DNA復(fù)制；調(diào)節(jié)基因表達(dá)。 多以-helix和DNA大溝識別并結(jié)合，進(jìn)而影響復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。 非組蛋白和DNA不同的結(jié)合模式： 1.螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋模式(helix-turn-helix motif) 2.鋅指模式(Zinc finger motif) 3.亮氨酸拉鏈模式(Leucine zipper motif，ZIP) 4.螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)模式(helix-loop-helix motif，HLH) 5.HMG-盒結(jié)構(gòu)模式（HMG-box m

13、otif）。 2.2Nuleosome染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體(nucleosome)。 2.2.1Main experimental proof1.鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察 2.用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)，部分酶解片段分析結(jié)果. 3.應(yīng)用X射線衍射、中子散射和電鏡三維重建技術(shù)研究. 核小體顆粒是直徑為11nm、高6.0nm的扁園柱體，具有二分對稱性。核心組蛋白的構(gòu)成是先形成(H3)2.(H4)2四聚體，然后再與兩個H2AH2B異二聚體結(jié)合形成八聚體。 4. SV40微小染色體（minichromosome）分析與電鏡觀察。 SV40DNA為環(huán)形，約5.0Kb,若200bpDNA包裝成一個

14、核小體，則可形成25個核小體。 2.2.2核小體結(jié)構(gòu)要點(diǎn)1.每個核小體單位包括200bp左右的DNA超螺旋和一個組蛋白八聚體核心(Core)及一個分子H1； 2.由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構(gòu)成核心顆粒； 3.146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈, 組蛋白H1在核心顆粒外結(jié)合額外20bp DNA，鎖住核小體DNA的進(jìn)出端，起穩(wěn)定核小體的作用； 4.兩個相鄰核小體之間以連接DNA 相連，典型長度60bp，不同物種變化值為080bp； 5.組蛋白與DNA之間的相互作用主要是結(jié)構(gòu)性的，基本不依賴于核苷酸的特異序列； 6.核小體沿DNA的定位受不同因素的影響，進(jìn)而

15、通過核小體相位改變影響基因表達(dá)。 2.3The Packing Model of Chromatin人體的一個細(xì)胞核中有23對染色體，每條染色體的DNA雙螺旋若伸展開，平均長為5cm，核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來約1.72.0m。 2.3.1多級螺旋模型multiple coiling model一級結(jié)構(gòu)：核小體Nucleosome 二級結(jié)構(gòu)：螺線管(solenoid) 電鏡下觀察用溫和方法分離的染色質(zhì)是直徑30nm的纖維，這種纖維的由核小體螺旋化形成，每6個核小體繞一圈，長度壓縮6倍。 三級結(jié)構(gòu)：超螺線管(supersolenoid) 四級結(jié)構(gòu)：染色單體（chromatid） DNA 壓縮7倍 核

16、小體 壓縮6倍 螺線管 壓縮40倍 超螺線管 壓縮5倍 染色單體 骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型scaffold radial loop structure model認(rèn)為30nm的纖維折疊為一系列的環(huán)（loop），沿染色體縱軸結(jié)合在染色體骨架chromsomal scaffold。 由螺線管形成DNA復(fù)制環(huán),每18個復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列, 結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。 染色體包裝的不同組織水平：染色體包裝的實(shí)際形式可能是多種機(jī)制（模型）的融合。 2.4Euchromatin & Heterochromatin間期核中染色質(zhì)可分為常染色質(zhì)(enchromatin）和異染色質(zhì)（h

17、eterochromatin）。 2.4.1 Enchromatin概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低, 處于伸展?fàn)顟B(tài), 用堿性染料染色時著色淺的那些染色質(zhì)。 DNA包裝比約為1 0002 000分之一；主要由單一序列 DNA 和中度重復(fù)序列DNA構(gòu)成。 并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件而非充分條件 2.4.2Heterochromatin概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高, 處于聚縮狀態(tài), 用堿性染料染色時著色深的那些染色質(zhì)。 類型： 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)(組成型異染色質(zhì))constitutive heterochromatin ； 概念：存在于各種細(xì)胞中，

18、除復(fù)制期以外在整個細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)，DNA包裝比在整個細(xì)胞周期沒有較大變化的異染色質(zhì)。 特點(diǎn)：在中期染色體上多定位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕及染色體臂的某些節(jié)段； 由相對簡單、高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成, 如衛(wèi)星DNA； 具有顯著的遺傳惰性, 不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)； 在復(fù)制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復(fù)制早聚縮； 在功能上參與染色質(zhì)高級結(jié)構(gòu)的形成，導(dǎo)致染色質(zhì)區(qū)間性；作為核DNA的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。 兼性異染色質(zhì)facultative heterochromatin 。 概念：在某些細(xì)胞類型或一定的發(fā)育階段, 原來的常染色質(zhì)聚縮, 并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性, 而形成的異染色質(zhì)。 異染色質(zhì)化可能

19、是關(guān)閉基因活性的一種途徑。 如：巴爾氏小體(Barr body):雌性哺乳動物類細(xì)胞核內(nèi)，兩條X染色體之一在發(fā)育早期隨機(jī)發(fā)生異染色質(zhì)化而失活，在上皮細(xì)胞核內(nèi)，這個異固縮的X染色體稱為巴爾氏小體。 雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物細(xì)胞內(nèi)如有兩個X染色體（通常為雌性），則其中的一個染色體常表現(xiàn)為異染色質(zhì)，稱巴氏小體（barr body）。人的胚胎發(fā)育到16天以后，一條X染色體轉(zhuǎn)變?yōu)榘褪闲◇w，呈塊狀緊靠核膜，染色反應(yīng)表現(xiàn)為深染。因此通過檢查羊水中胚胎細(xì)胞的巴氏小體可預(yù)測胎兒的性別。 3Chromosome3.1Metaphase chromosome有絲分裂中期染色體具

20、有最高的壓縮比，形態(tài)結(jié)構(gòu)典型。 兩條染色單體以著絲粒相連，互稱Sister chromatid。 3.1.1中期染色體的類型根據(jù)著絲粒在染色體上的位置，將中期染色體分為四類： 中著絲粒染色體(metacentric chromosome) 亞中著絲粒染色體(submetacentric chromosome) 亞端著絲粒染色體(subtelocentric chromosome) 端著絲粒染色體(telocentric chromosome)。 劃分的標(biāo)準(zhǔn)有： 著絲粒比r（長臂長/短臂長） 著絲粒指數(shù)i(短臂長/染色體長)×100%， 短臂長臂比 3.1.2中期染色體的結(jié)構(gòu)(1)著絲

21、粒(centromere)與著絲點(diǎn)(動粒，kinetochore) 著絲粒Centromere，主縊痕 primary constriction:中期染色體上一個染色較淺而縊縮的部位，連接兩個染色單體。 Kinetochore,著絲點(diǎn)、動粒：主縊痕處兩個染色單體外側(cè)與紡錘體微管連接的蛋白質(zhì)復(fù)合結(jié)構(gòu)。 著絲粒的結(jié)構(gòu) 1、動粒結(jié)構(gòu)域（kinetochore domain）： 位于著絲粒的表面，包括三層板狀結(jié)構(gòu)和圍繞外層的纖維冠(fibrous corona)。 2、中央結(jié)構(gòu)域(central domain)：位于著絲粒結(jié)構(gòu)域的下方。其中含有高度重復(fù)的衛(wèi)星DNA，CENP-B框與動粒蛋白作用。 3、

22、配對結(jié)構(gòu)域(pairing domain)： 內(nèi)部著絲粒蛋白INCENP(inner centromere protein)； 染色單體連接蛋白clips(chromatid linking proteins)。 (2)次縊痕(secondary constriction)：除主縊痕外，染色體上其它呈淺縊縮的部分稱次縊痕，次縊痕的位置相對穩(wěn)定，是鑒定染色體個別性的一個顯著特征。 (3)隨體（satellite）：指位于染色體末端的球形染色體節(jié)段，通過次縊痕區(qū)與染色體主體部分相連。 (4)核仁組織區(qū)(nucleolar organizing region,NOR):是rDNA (rRNA基因)所

23、在的區(qū)域。能夠合成核糖體的28S、18S和5.8S rRNA(5SrRNA基因除外)。核仁組織區(qū)位于染色體的次縊痕區(qū)，但并非所有的次縊痕都是NORs. (5)端粒(telomere) ：是染色體端部的特化部分。 端粒由高度重復(fù)的短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列為TTAGGG。 端粒生物學(xué)作用之一在于維持染色體的獨(dú)立性和完整性。 作用之二是起“細(xì)胞分裂計數(shù)器”的作用。 3.2染色體DNA的三種功能元件在細(xì)胞世代中確保染色體的復(fù)制和穩(wěn)定遺傳，染色體至少應(yīng)具備三種基本功能元件functional elements，對應(yīng)的DNA序列稱為“染色體DNA的功能元件”。

24、 1.DNA復(fù)制起點(diǎn)自主復(fù)制DNA序列autonomously replicating DNA sequenceARS：DNA復(fù)制的起點(diǎn)。 2.著絲粒著絲粒DNA序列centromere DNA sequence,CEN：參與形成著絲粒，使細(xì)胞分裂中染色體能夠準(zhǔn)確地分離 3.端粒端粒DNA序列(telomere DNA sequence,TEL) ：保持染色體的獨(dú)立性和完整性。 一般情況下，每個真核細(xì)胞染色體具多個ARS(如酵母中含200400個)，一個CEN，兩個TEL。 Leu-型酵母細(xì)胞的轉(zhuǎn)染實(shí)驗(yàn)證明三種功能元件的必要性。 三種功能元件的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 1.ARS:大多數(shù)具有一個11bp富含

25、AT的一致序列（ARS consensus sequence, ACS），及其上下游各200bp左右的區(qū)域是維持ARS功能所必需的。 2.CEN:由大量串聯(lián)的重復(fù)序列組成，如衛(wèi)星DNA;兩個相鄰的核心區(qū)：80-90bp的AT區(qū)；11bp的保守區(qū)。 3.TEL:由高度重復(fù)的端粒序列構(gòu)成，人的序列為TTAGGG是由端粒酶Telomerase合成后添加上的。 The Telomerase & “The End-replication Problem” Telomerase:一種核糖核蛋白復(fù)合物，具有逆轉(zhuǎn)錄酶活性，以物種專一的內(nèi)在RNA作為模板，把合成的端粒重復(fù)序列添加到染色體DNA的3末端。

26、 端粒和細(xì)胞衰老 在動物細(xì)胞中，只有生殖系細(xì)胞和部分干細(xì)胞中存在Telomerase活性，因此端粒起到細(xì)胞分裂計數(shù)器的作用：隨細(xì)胞分裂，端粒逐漸縮短。 端粒和細(xì)胞衰老關(guān)系密切。如：Dolly的端粒和正常羊相比短20，同時Dolly和正常羊相比表現(xiàn)為早衰、早亡。 腫瘤細(xì)胞具有表達(dá)端粒酶活性的能力，故能無限增殖。 人造微小染色體artificial minichromosome 1983年，A. W. Murray等人首次成功構(gòu)建了包括ARS、CEN、TEL和外源DNA，總長度為55kb的酵母人工染色體(yeast artificial chromosome, YAC)。 YAC可用于轉(zhuǎn)基因和構(gòu)建

27、基因文庫，容納插入片段的能力遠(yuǎn)高于質(zhì)粒。 3.3核型和染色體顯帶核型（karyotype）是細(xì)胞分裂中期染色體特征的總和，包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征等方面。如果將成對的染色體按形狀、大小依順序排列起來叫核型圖(karyogram)，而染色體組型idiogram通常指核型的模式圖，代表一個物種的模式特征。 染色體分帶技術(shù)是經(jīng)物理、化學(xué)因素處理后，再用染料對染色體進(jìn)行分化染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺不同帶紋（band）的方法。分帶技術(shù)可分為兩大類，一類是產(chǎn)生的染色帶分布在整過染色體的長度上如：G、Q和R帶，另一類是局部性的顯帶，它只能使少數(shù)特定的區(qū)域顯帶，如C、Cd、T和N帶。 染色體顯帶：經(jīng)物

28、理、化學(xué)因素處理后，再用染料對染色體進(jìn)行分化染色，使其呈現(xiàn)特定的深淺不同帶紋（band）的方法。 分帶技術(shù)可分為兩類： 一類是產(chǎn)生的染色帶分布在整過染色體的長度上如：Q、G和R帶， 另一類是局部性的顯帶，如C、Cd、T和N帶。 Q帶是最早出現(xiàn)的染色體顯帶技術(shù)，富含GC區(qū)為暗帶。 G帶所顯帶紋與Q帶相符。 C帶顯示的是著絲粒異染色質(zhì)。相應(yīng)地，T帶顯示端粒；N帶顯示NORs。 3.4Giant chromosomesGiant chromosomes：在某些細(xì)胞中存在的體積巨大的染色體。包括：多線染色體（polytene chromosome）；燈刷染色體（lampbrush chromosome

29、）。 3.4.1Polytene chromosome存在于雙翅目昆蟲的幼蟲組織細(xì)胞、某些植物細(xì)胞。 特點(diǎn)： 體積巨大，是由于核內(nèi)有絲分裂(Endomitosis)的結(jié)果； 多線性； 體細(xì)胞聯(lián)會(同源染色體配對)； 具有帶和間帶。 具有脹泡puff和巴氏環(huán)（Balbiani ring）。 帶區(qū)Band和間帶Interband的染色質(zhì)相比有更高的包裝程度;帶和間帶都含有基因，可能管家基因(housekeeping gene) 位于間帶, 奢侈基因(luxury gene) 位于帶上。 脹泡Puff，是線染色體中一些疏松膨大的帶區(qū)。被認(rèn)為是基因活躍轉(zhuǎn)錄的形態(tài)學(xué)標(biāo)志 。 3.4.2Lampbrush

30、 chromosomelampbrush chromosome，普遍存在于動物界的卵母細(xì)胞，兩棲類卵母細(xì)胞的燈刷染色體最典型。由于染色體主軸兩側(cè)有側(cè)環(huán)，狀如燈刷，故名燈刷染色體。 燈刷染色體的來源：卵母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)第一次分裂時停留在雙線期的染色體。 側(cè)環(huán)是RNA活躍轉(zhuǎn)錄的區(qū)域。 4Nucleonus核仁是真核細(xì)胞間期核中最顯著的細(xì)胞器，在活細(xì)胞用普通光學(xué)顯微鏡便可看到，這是由于核仁的折光性強(qiáng)，與細(xì)胞其他結(jié)構(gòu)可顯出明顯的界限。在細(xì)胞核內(nèi)呈濃密的球狀小體。據(jù)報道，這個細(xì)胞器最早是有Fontana于1881年首次發(fā)現(xiàn)。 核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，呈圓球形，一般12個，有時多達(dá)35

31、個。主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。 一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。 核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現(xiàn)。 4.1Ultrastructure of Nucleolus1.纖維中心(fibrillar centers，F(xiàn)C)：是被致密纖維包圍的一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子(沒有組蛋白核心) 。 2.致密纖維組分(dense fibrillar component，DFC)：呈環(huán)形或半月形包圍FC，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP，轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。

32、3.顆粒組分(granular component，GC)：由直徑15-20 nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的RNP。 除上述三種基本組分外，還包括： 核仁基質(zhì)（(nucleolar matrix)； 核仁相隨染色質(zhì)(nucleolar associated chromatin)：又分為，核仁內(nèi)染色質(zhì)Nucleolar chromatin和核仁周邊染色質(zhì)Perinucleolar chromatin。 4.2Functions of Nucleolus其主要功能是核糖體的生物發(fā)生(ribosome biogenesis)，是 一個向量過程(vetorical process)：從核仁纖維組分開始, 再向顆粒組分延續(xù)。 這一過程包括rRNA的合成、加工和核糖 體亞單位的裝配。 核仁的另一個功能涉及mRNA的輸出與降解。 4.2.1Transcription of rRNA組織特征: 位于NORs的rDNA是rRNA的信息來源。 rRNA基因是重復(fù)的多