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文檔簡(jiǎn)介
1、進(jìn)化論構(gòu)建網(wǎng)絡(luò)的方法和模型研究回顧小世界網(wǎng)絡(luò)模型BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)模型及其構(gòu)造分子網(wǎng)絡(luò)特征1.小世界網(wǎng)絡(luò)模型WS小世界模型構(gòu)造算法如下:1.從規(guī)則圖開(kāi)始:考慮一個(gè)含有N個(gè)點(diǎn)的最近鄰耦合網(wǎng)絡(luò),它們圍成一個(gè)環(huán),其中每個(gè)節(jié)點(diǎn)都與它左右的各K/2節(jié)點(diǎn)相連,K是偶數(shù)。:以概率P隨機(jī)地重新連接網(wǎng)絡(luò)中的每個(gè)邊,即將邊的一個(gè)端點(diǎn)保持不變,而另一個(gè)端點(diǎn)取為網(wǎng)絡(luò)中隨機(jī)選擇的一個(gè)節(jié)點(diǎn)。其中規(guī)定,任意兩個(gè)不同的節(jié)點(diǎn)之間至多只能有一條邊,并且每一個(gè)節(jié)點(diǎn)都不能有邊與自身相連。1.小世界網(wǎng)絡(luò)模型NW小世界模型構(gòu)造算法:考慮一個(gè)含有N個(gè)點(diǎn)的最近鄰耦合網(wǎng)絡(luò),它們圍成一個(gè)環(huán),其中每個(gè)節(jié)點(diǎn)都與它左右相鄰的各k/2個(gè)節(jié)點(diǎn)相連,k是偶數(shù)。
2、:以概率P在隨機(jī)選取的一對(duì)節(jié)點(diǎn)之間加上一條邊。其中,任意兩個(gè)不同的節(jié)點(diǎn)之間至多只能有一條邊,并且每一個(gè)節(jié)點(diǎn)都不能有邊與自身相連。BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)造: 基于網(wǎng)絡(luò)的增長(zhǎng)和優(yōu)先連接特性,BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)造算法如下:1.增長(zhǎng):從一個(gè)具有m0個(gè)節(jié)點(diǎn)的網(wǎng)絡(luò)開(kāi)始,每次引入一個(gè)新的節(jié)點(diǎn),并且連到m個(gè)已存在的節(jié)點(diǎn)上,這里mm0;2.BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)的構(gòu)造:2.優(yōu)先連接:一個(gè)新節(jié)點(diǎn)與一個(gè)已經(jīng)存在的節(jié)點(diǎn)i相連接的概率i與節(jié)點(diǎn)i的度為ki、節(jié)點(diǎn)j的度Kj之間滿足如下關(guān)系(所有節(jié)點(diǎn)的度之和之間滿足關(guān)系):2.BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)t步后,該算法程序產(chǎn)生一具有N=t+m0個(gè)節(jié)點(diǎn),mt條邊的網(wǎng)絡(luò)。例: m0
3、 = 3, m = 2t = 1t = 2t = 32.BA無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò)3.生物網(wǎng)絡(luò)特征生物分子網(wǎng)絡(luò)具有稀疏性生物分子網(wǎng)絡(luò)具scale-free性質(zhì)生物分子網(wǎng)絡(luò)具有超小世界性生物分子網(wǎng)絡(luò)具有層次結(jié)構(gòu)生物分子網(wǎng)絡(luò)具有度的負(fù)關(guān)聯(lián)性生物分子網(wǎng)絡(luò)具有一定的魯棒性和適應(yīng)性主要內(nèi)容10.1 隨機(jī)復(fù)制模型10.2 偏愛(ài)復(fù)制模型10.3 節(jié)點(diǎn)刪除變異模型10.4 刪邊變異模型引言眾所周知,從自然選擇和生物進(jìn)化來(lái)看,復(fù)制和變異是生物分子網(wǎng)絡(luò)進(jìn)化的內(nèi)在基本機(jī)制。近幾年來(lái),不少研究者提出了各種不同的基于復(fù)制變異準(zhǔn)則的生物網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建模型,這里我們簡(jiǎn)稱為DD模型。引言以生物進(jìn)化論作為理論基礎(chǔ),按照一些基本生物實(shí)驗(yàn)和觀察的事
4、實(shí)為依據(jù),在復(fù)制和變異過(guò)程中提出一些原則,從而設(shè)法構(gòu)造出具有度負(fù)關(guān)聯(lián)性的生物分子網(wǎng)絡(luò)模型,解決網(wǎng)絡(luò)中度負(fù)相關(guān)性產(chǎn)生的生物學(xué)機(jī)制,希望為生物分子網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建的一般方法提供一些有用的啟示。首先考慮復(fù)制對(duì)度負(fù)關(guān)聯(lián)性的影響。隨機(jī)復(fù)制模型:給定單連接的具有n0個(gè)節(jié)點(diǎn)的初始網(wǎng)絡(luò)G0;,隨機(jī)選取一個(gè)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行復(fù)制,也就是說(shuō),新的復(fù)制節(jié)點(diǎn)將與原來(lái)的被復(fù)制節(jié)點(diǎn)的鄰居相連。這個(gè)過(guò)程一直進(jìn)行下去,直到網(wǎng)絡(luò)到達(dá)預(yù)期規(guī)模N個(gè)節(jié)點(diǎn)。練習(xí)題如下圖所示網(wǎng)絡(luò),依據(jù)隨機(jī)復(fù)雜模型進(jìn)行時(shí)間步長(zhǎng)為T=8,即N=16,得到的新的網(wǎng)絡(luò),給網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。DEGCFABH隨機(jī)復(fù)制模型圖10.1隨機(jī)復(fù)制模型的rk關(guān)系圖(k是網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù),r是Pear
5、son關(guān)聯(lián)系數(shù))A:r0=-0.0068,N=3000B:r0=-0.0182,N=3000隨機(jī)復(fù)制模型如下圖所示,給出了網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)k和pearson關(guān)聯(lián)系數(shù)r的關(guān)系。兩個(gè)初始網(wǎng)絡(luò)是中性的,節(jié)點(diǎn)數(shù)目都為n0=100,初始關(guān)聯(lián)系數(shù)分別為r00=-0.0182,最后的網(wǎng)絡(luò)規(guī)模為N=3000.由于網(wǎng)絡(luò)的生成是具有隨機(jī)性質(zhì)的,因此圖中每一點(diǎn)都是通過(guò)100個(gè)網(wǎng)絡(luò)取平均值得到。從結(jié)果明顯可以看出隨機(jī)復(fù)制能夠產(chǎn)生生物分子網(wǎng)絡(luò)的度負(fù)關(guān)聯(lián)性。隨機(jī)復(fù)制模型解釋:由于生物網(wǎng)絡(luò)是冪率分布,度大的節(jié)點(diǎn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于度小的節(jié)點(diǎn),因此,假設(shè)a是度大的節(jié)點(diǎn)那么bcd是a的鄰居,節(jié)點(diǎn)bcd中度小的占絕大多數(shù),通過(guò)一次復(fù)制那么a要么它
6、的一個(gè)度小的鄰居(不失一般性,假定d)被復(fù)制,因此就會(huì)產(chǎn)生如圖(a)和(b)所示的兩種情況。注意到度大的節(jié)點(diǎn)占少數(shù),a被復(fù)制的概率要比被它的一個(gè)度小的鄰居復(fù)制的概率小很多,因此一次復(fù)制以后(b)的情況更容易出現(xiàn),它更具有度的負(fù)關(guān)聯(lián)性。因此,經(jīng)過(guò)一定時(shí)間步長(zhǎng)以后,網(wǎng)絡(luò)更可能朝著負(fù)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)方向發(fā)展。偏愛(ài)復(fù)制模型基于增長(zhǎng)和偏愛(ài)的準(zhǔn)則(度大的節(jié)點(diǎn)更容易獲得新邊),1999年Barabasi與Albert提出了著名的BA模型。有研究者基于生物實(shí)際的考慮提出偏愛(ài)復(fù)制模型。事實(shí)上,在蛋白質(zhì)相互作用網(wǎng)絡(luò)中,度大的蛋白質(zhì)對(duì)應(yīng)的基因序列也更長(zhǎng)。偏愛(ài)復(fù)制模型合理地認(rèn)為相同長(zhǎng)度的基因序列被復(fù)制的概率相等,度大的蛋白質(zhì)
7、更難被復(fù)制。因此有理由假定上述隨機(jī)復(fù)制模型中的復(fù)制具有某種偏愛(ài)性質(zhì),于是得到偏愛(ài)復(fù)制模型。偏愛(ài)復(fù)制模型1.初始化:給定初始網(wǎng)絡(luò)G0(假設(shè)初始網(wǎng)絡(luò)是連通的):對(duì)于t-1時(shí)刻的網(wǎng)絡(luò)Gt-1節(jié)點(diǎn)i以概率P(ki)進(jìn)行復(fù)制,其中ki是節(jié)點(diǎn)i的度,記復(fù)制節(jié)點(diǎn)為i,即將i連接到i的所有鄰居上。以后每一時(shí)間單位都按照以上步驟進(jìn)行更新,直到網(wǎng)絡(luò)的規(guī)模達(dá)到預(yù)期的規(guī)模。練習(xí)題依據(jù)偏愛(ài)復(fù)制模型,對(duì)下圖表示的網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行T=8次的復(fù)制后得到新的網(wǎng)絡(luò),給網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。圖DEGCFABH偏愛(ài)復(fù)制模型偏愛(ài)復(fù)制模型偏愛(ài)復(fù)制模型從圖10.4和10.5中,很容易怎出隨機(jī)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)數(shù)目k增大而r減小。相比于隨機(jī)復(fù)制模型而言,偏愛(ài)復(fù)制模
8、型的r減小得更快一些。也就是說(shuō),兩種復(fù)制機(jī)制都能導(dǎo)致網(wǎng)絡(luò)度負(fù)關(guān)聯(lián)性質(zhì),偏愛(ài)復(fù)制模型比隨機(jī)復(fù)制模型能夠進(jìn)一步加強(qiáng)這種負(fù)關(guān)聯(lián)性,網(wǎng)絡(luò)更容易朝著負(fù)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)演化。復(fù)制模型從上述討論中,很容易看到:復(fù)制能夠使得網(wǎng)絡(luò)朝著負(fù)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)發(fā)展,偏愛(ài)模型會(huì)加強(qiáng)這種變化趨勢(shì)。因此,從生物進(jìn)化的角度來(lái)看,復(fù)制是生物網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生度負(fù)關(guān)聯(lián)性的一種機(jī)制。復(fù)制模型在上面的復(fù)制模型中,只考慮復(fù)制而忽略變異是為了更好地弄清楚復(fù)制對(duì)生物分子網(wǎng)絡(luò)度負(fù)關(guān)聯(lián)性的內(nèi)在本質(zhì)。事實(shí)上,生物分子網(wǎng)絡(luò)是復(fù)制和變異這兩個(gè)進(jìn)化機(jī)制共同作用的結(jié)果,因此,應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步研究變異對(duì)度負(fù)關(guān)聯(lián)性的影響。變異模型在真實(shí)網(wǎng)絡(luò)的進(jìn)化過(guò)程中,存在著以下兩個(gè)基本的生物變異過(guò)程。:
9、當(dāng)一個(gè)基因發(fā)生功能缺失變異時(shí),會(huì)發(fā)生節(jié)點(diǎn)刪除;:新的邊會(huì)產(chǎn)生,已經(jīng)存在的邊會(huì)刪除或者重組,這些變化都是由于生物分子編碼序列的變異造成的。節(jié)點(diǎn)刪除變異模型從生物層面上來(lái)講,有害的變異會(huì)導(dǎo)致基因的毀滅。一旦基因變成非功能性基因,它所調(diào)控的蛋白也就與之不相關(guān)了。在蛋白質(zhì)網(wǎng)絡(luò)的進(jìn)化過(guò)程中,通過(guò)復(fù)制產(chǎn)生的大多數(shù)蛋白被當(dāng)作冗余被丟棄,這在生物網(wǎng)絡(luò)上反映為節(jié)點(diǎn)刪除。節(jié)點(diǎn)刪除變異模型為了模擬這個(gè)變異過(guò)程,考慮兩種節(jié)點(diǎn)刪除變異的方式:隨機(jī)移除蛋白(和它的相互連接)偏愛(ài)移除蛋白(和它的相互連接)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型1.初始化:給定單連通的具有N個(gè)節(jié)點(diǎn)的初始網(wǎng)絡(luò)G0,G0是由BA模型生成的中性網(wǎng)絡(luò),
10、即初始關(guān)聯(lián)系數(shù)r接近于零。這樣,G0是無(wú)標(biāo)度的,網(wǎng)絡(luò)中度小的節(jié)點(diǎn)占大多數(shù);節(jié)點(diǎn)刪除變異模型隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型2.網(wǎng)絡(luò)在每一時(shí)間步長(zhǎng),隨機(jī)選取一個(gè)節(jié)點(diǎn),刪除它及其他所有連接。若產(chǎn)生孤立節(jié)點(diǎn),刪除它,相當(dāng)于本次操作失敗,這對(duì)生物網(wǎng)絡(luò)中不起作用的蛋白質(zhì)降解。這個(gè)過(guò)程一直進(jìn)行下去直到網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)T個(gè)時(shí)間長(zhǎng)。練習(xí)題下列網(wǎng)絡(luò)依據(jù)隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除模式經(jīng)過(guò)時(shí)間步長(zhǎng)為T=4,得到新網(wǎng)絡(luò),并給出網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。ACBHFGDKEJI節(jié)點(diǎn)刪除變異模型事實(shí)上,研究表明,擁有越多連接的蛋白進(jìn)化速度越慢。在蛋白相互作用的網(wǎng)絡(luò)中,具有最多連接的蛋白在存活時(shí)間上是具有較少的連接蛋白的三倍,這些蛋白是更多效的、進(jìn)化更慢的,更不容易在
11、進(jìn)化時(shí)被移除。另外,度小的節(jié)點(diǎn)在網(wǎng)絡(luò)中確實(shí)更容易被刪除。特別地,保守性好的蛋白的度與它的進(jìn)化速度是成反比的。節(jié)點(diǎn)刪除變異模型因此,可以認(rèn)為節(jié)點(diǎn)刪除變異的過(guò)程確實(shí)包含偏愛(ài)性,從而可以給出如下偏愛(ài)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型:1.初始化(同隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型);2.網(wǎng)絡(luò)在每一個(gè)時(shí)間步長(zhǎng),度為ki的節(jié)點(diǎn)i以概率pi被選擇刪除及其連的邊,若產(chǎn)生孤立節(jié)點(diǎn),刪除它;這個(gè)過(guò)程一直進(jìn)行下去,直到網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)T個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)。練習(xí)題下列網(wǎng)絡(luò)依據(jù)偏愛(ài)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型經(jīng)過(guò)時(shí)間步長(zhǎng)為T=4,請(qǐng)給出新網(wǎng)絡(luò)及網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。ACBHFGDKEJI節(jié)點(diǎn)刪除變異模型節(jié)點(diǎn)刪除變異模型節(jié)點(diǎn)刪除變異模型在兩個(gè)圖中關(guān)聯(lián)系數(shù)r都隨著時(shí)間步長(zhǎng)的增大而稍微
12、下降,或者說(shuō),在一定的時(shí)間步長(zhǎng)內(nèi),隨機(jī)刪除節(jié)點(diǎn)和偏愛(ài)刪除節(jié)點(diǎn)對(duì)網(wǎng)絡(luò)的度負(fù)關(guān)聯(lián)性是沒(méi)有太大影響的。事實(shí)上,由于初始網(wǎng)絡(luò)為無(wú)標(biāo)度網(wǎng)絡(luò),即初始網(wǎng)絡(luò)中度小的節(jié)點(diǎn)占大多數(shù),所以在選擇節(jié)點(diǎn)的時(shí)候,無(wú)論是隨機(jī)還是偏愛(ài),都是容易選擇度小的節(jié)點(diǎn)。節(jié)點(diǎn)刪除變異模型再者,由于初始網(wǎng)絡(luò)為中性網(wǎng)絡(luò),即無(wú)關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò),對(duì)于一個(gè)度小的節(jié)點(diǎn)來(lái)說(shuō),它的鄰居中度大的節(jié)點(diǎn)與度小的節(jié)點(diǎn)的比例是幾乎相同的,所以大節(jié)點(diǎn)的邊(簡(jiǎn)稱小-大)的概率是大致相同的,這樣在一定的時(shí)間步長(zhǎng)內(nèi),隨機(jī)刪除節(jié)點(diǎn)和偏愛(ài)刪除節(jié)點(diǎn)會(huì)使得關(guān)聯(lián)系數(shù)r有略微的減小,但并不會(huì)強(qiáng)烈影響網(wǎng)絡(luò)的度負(fù)關(guān)聯(lián)性。刪邊變異模型引起邊的變異的生物機(jī)制在本質(zhì)上非對(duì)稱的,即當(dāng)一條邊發(fā)生編譯時(shí),
13、其中只有一個(gè)節(jié)點(diǎn)發(fā)生變異,另一個(gè)節(jié)點(diǎn)保持不變。這種非對(duì)稱性意味著邊變異的速率會(huì)同時(shí)決定于發(fā)生變異的節(jié)點(diǎn)和未發(fā)生變異的節(jié)點(diǎn)的度。刪邊變異模型隨機(jī)刪邊變異模型:1.初始化(同隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型);,隨機(jī)選擇一個(gè)節(jié)點(diǎn)i作為變異節(jié)點(diǎn),再?gòu)膇的鄰居中隨機(jī)選擇節(jié)點(diǎn)j(節(jié)點(diǎn)j不發(fā)生變異),刪去連接i和j的邊Lij,若產(chǎn)生孤立節(jié)點(diǎn),刪除它。這個(gè)過(guò)程一直進(jìn)行下去,直到網(wǎng)絡(luò)經(jīng)過(guò)T個(gè)時(shí)間步長(zhǎng)。練習(xí)題下列網(wǎng)絡(luò)依據(jù)隨機(jī)刪邊變異模型,經(jīng)過(guò)時(shí)間步長(zhǎng)為T=4,給出新網(wǎng)絡(luò)及網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。ACBHFGDKEJI刪邊變異模型根據(jù)生物大分子的保守性和邊變異的非對(duì)稱性,選擇度小的節(jié)點(diǎn)作為變異節(jié)點(diǎn),然而,現(xiàn)在還存在這樣一個(gè)問(wèn)題:即怎
14、樣去選擇剩下的那個(gè)未發(fā)生變異的節(jié)點(diǎn)呢?Berg等考慮了一個(gè)最簡(jiǎn)單的例子去反映邊的失去,并且給出了失去邊的速度為dk,k(1/k+1/k),即度小的節(jié)點(diǎn)之間更容易發(fā)生邊的失去。刪邊變異模型這種特殊的機(jī)制也同樣運(yùn)用于其他研究中。例如,Shi等提出了一個(gè)反偏愛(ài)的刪除機(jī)制,在每一個(gè)時(shí)間步長(zhǎng),T0條已存在的連接將按照下列方式刪除:第i個(gè)節(jié)點(diǎn)首先以偏愛(ài)概率(ki)被選擇.刪邊變異模型然后從i的鄰居中(定義為O(i)以概率P(kj)選擇節(jié)點(diǎn)j。兩個(gè)節(jié)點(diǎn)i和j之間的連接將被刪除,重復(fù)這個(gè)過(guò)程T0次。練習(xí)題下列網(wǎng)絡(luò)依據(jù)反偏愛(ài)刪邊變異機(jī)制,經(jīng)過(guò)時(shí)間步長(zhǎng)為T=4,給出新網(wǎng)絡(luò)及網(wǎng)絡(luò)的度分布圖。ACBHFGDKEJI刪邊變異模型這里可以注意到概率P(kj)是全局的,而事實(shí)上邊的變異是局部的過(guò)程,所以對(duì)此進(jìn)行修正,并給出了偏愛(ài)刪邊變異模型。刪邊變異模型偏愛(ài)刪邊變異模型。1.初始化(同隨機(jī)節(jié)點(diǎn)刪除變異模型)2.網(wǎng)絡(luò)在每一個(gè)時(shí)間步長(zhǎng),度為ki的節(jié)點(diǎn)i以偏愛(ài)概率(ki)選擇成為變異節(jié)點(diǎn),隨后再?gòu)膇的鄰居中以偏愛(ài)概率P*(kj)選擇節(jié)點(diǎn)j(節(jié)點(diǎn)j不發(fā)生變異
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