第二章病毒的分類(lèi)與命名

第二章病毒的分類(lèi)與命名主講教師：韓誠(chéng)武本章要點(diǎn)了解病毒分類(lèi)的現(xiàn)狀病毒分類(lèi)與其它微生物分類(lèi)的區(qū)別病毒分類(lèi)的主要依據(jù)第二章病毒的分類(lèi)與命名

第一節(jié)病毒分類(lèi)與命名規(guī)則第二節(jié)病毒的分類(lèi)原則第三節(jié)病毒分類(lèi)系統(tǒng)第一節(jié)病毒分類(lèi)與命名規(guī)則

追溯病毒分類(lèi)與命名的發(fā)展歷史，可分為四個(gè)時(shí)期：1961年以前：這個(gè)時(shí)期是各自研究領(lǐng)域的科學(xué)家提出或建立一些分類(lèi)系統(tǒng)，進(jìn)展緩慢，且缺乏國(guó)際間的協(xié)作。1962－1966年：在這個(gè)時(shí)期重要的變化是，藉助國(guó)際微生物學(xué)學(xué)術(shù)會(huì)議之際（1966年莫斯科會(huì)議），建立起國(guó)際病毒命名委員會(huì)（InternationalCommitteeOnNomenclatureofVinses，簡(jiǎn)稱(chēng)ICNV）。1966－1970年：Wildy任國(guó)際病毒命名委員會(huì)主席期間，組織國(guó)際間的協(xié)作，發(fā)表了ICNV的第一次報(bào)告。1971－今：這個(gè)時(shí)期，病毒分類(lèi)與命名的工作得到了鞏固和發(fā)展。

生物資源種類(lèi)類(lèi)群已知種估計(jì)種已知種占的比例%病毒54504000001.3細(xì)菌66601000006.7真菌7200015000005藻類(lèi)4000040000010被子植物27000032000084原生動(dòng)物4000020000020線(xiàn)蟲(chóng)150005000003昆蟲(chóng)950000800000012魚(yú)類(lèi)190002400080鳥(niǎo)類(lèi)91989500~

100哺乳動(dòng)物41704300~100僅從1994年的不完全統(tǒng)計(jì)，已有新發(fā)現(xiàn)約40種病毒對(duì)人類(lèi)健康構(gòu)成新的威脅；AIDS、瘋牛病、肝炎、感冒、SARS；一、1961年以前各自研究領(lǐng)域獨(dú)立地進(jìn)行病毒分類(lèi)與命名植物病毒分類(lèi)法：

1．Johnson和Hoggan(1935)分類(lèi)法分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，主要根據(jù)下列五項(xiàng)內(nèi)容：（1）病毒的傳播方式及昆蟲(chóng)介體（2）自然的寄主植物范圍及鑒別寄主（3）在活體外的存活期（4）致死溫度（5）癥狀特點(diǎn)2．Holmes(1944)的拉丁雙名分類(lèi)法

病毒分類(lèi)系統(tǒng)是按生物分類(lèi)方式進(jìn)行編排，定出目、科、屬及種，并各以一個(gè)拉丁名稱(chēng)。把病毒列為一個(gè)目，即病毒目(Virale)，在這個(gè)目下，根據(jù)它們的寄主，分為三個(gè)亞目：細(xì)菌病毒亞目(Phagineae)、植物病毒亞目(Phytophagineae)及動(dòng)物病毒亞目(Zoophagineae)。3．Ruska和Schramm(1950-1954)分類(lèi)法根據(jù)病毒顆粒形態(tài)，結(jié)合傳播方式進(jìn)行分類(lèi)，將植物病毒歸納為三類(lèi)：（1）可摩擦傳播的球狀顆粒及近球形顆粒，并能形成晶體的病毒。包括煙草壞死病毒等。（2）昆蟲(chóng)及摩擦傳播的桿狀或線(xiàn)條狀顆粒及近球形顆粒，能形成針狀晶體及假晶體的病毒。包括煙草花葉病毒等。（3）僅靠葉蟬傳播，而且在昆蟲(chóng)體內(nèi)能增殖的大型顆粒的病毒。包括馬鈴薯黃矮病毒等。4．Hansen(1956)分類(lèi)法強(qiáng)調(diào)拉丁雙名法的屬名應(yīng)該反映出寄主類(lèi)別，傳播方式及病毒顆粒形態(tài)，將植物病毒分為四個(gè)目：（1）蚜傳病毒目(Aphivirales)（2）葉蟬傳病毒目(Cicavirales)（3）無(wú)介傳病毒目(Invirales)（4）介傳病毒目(Xenovirales)動(dòng)物病毒分類(lèi)法：1．Levaditi和Lepine(1937)分類(lèi)法根據(jù)組織胚胎學(xué)與病毒的組織親和性，將脊椎動(dòng)物病毒分為八個(gè)類(lèi)群：（1）外胚層病毒群：如口蹄疫病毒、水泡性口炎病毒、脫腳病病毒（小鼠）、痘苗病毒。（2）外胚層及內(nèi)胚層病毒群：如金絲雀痘病毒。（3）中胚層及內(nèi)胚層病毒群：如雞新城疫病毒、禽流感病毒。（4）外胚層向神經(jīng)性病毒群：如一些單純嗜神經(jīng)組織病毒。（5）內(nèi)胚層向神經(jīng)性病毒群：如黃熱病病毒。（6）中胚層病毒群：如淋巴內(nèi)芽腫性病毒。（7）血流感染病毒群：如流行性感冒病毒、雷付脫谷熱病毒。（8）致腫瘤病毒群：如勞斯氏肉瘤病毒。2．臨床及流行病學(xué)分類(lèi)法根據(jù)病毒傳染途徑、侵害部位及所致的病癥，可將病毒分為下列10群：（1）呼吸道病毒群：包括流感病毒、副流感病毒等。（2）腸道病毒群：包括脊髓灰質(zhì)炎病毒、柯薩奇病毒等。（3）肝炎病毒群：包括甲型、乙型肝炎病毒等。（4）皮膚及粘膜病毒群：包括痘病毒及皰疹病毒等。（5）蟲(chóng)媒病毒群：包括腦炎病毒、登革熱病毒等。（6）神經(jīng)系統(tǒng)病毒群：包括狂犬病毒等。（7）眼病毒群：包括腺病毒等。（8）唾液腺病毒群：包括腮腺炎病毒等。（9）慢病毒群：某些病毒緩慢增殖，造成緩慢進(jìn)行性感染。（10）腫瘤病毒群：包括DNA腫瘤病毒及RNA腫瘤病毒。3．Steinhaus(1949)昆蟲(chóng)病毒分類(lèi)法依據(jù)病毒引起的病害類(lèi)型，包涵體的有否和包涵體的形狀，分為四個(gè)屬：（1）波氏病毒屬(Borrelinavirus)：在寄主受害細(xì)胞內(nèi)有多角形的包涵體存在為特征的病毒。（2）巴氏病毒屬(Paillotellavirus)：在寄主受害細(xì)胞內(nèi)有折光性和多態(tài)性的包涵體存在為特征的病毒。（3）勃氏病毒屬(Bergoldivirus)：在寄主受害細(xì)胞，特別是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，有顆粒狀的包涵體存在為特征的病毒。（4）摩氏病毒屬(Moratorvirus)：在寄主受害細(xì)胞內(nèi)，沒(méi)有包涵體存在為特征的病毒。4．Bergold(1960)昆蟲(chóng)病毒分類(lèi)法

根據(jù)包涵體的有否，包涵體的形狀及形成部位，將昆蟲(chóng)病毒分為四個(gè)屬：（1）波氏病毒屬(Borrelinavirus)：多角體在感病昆蟲(chóng)細(xì)胞的細(xì)胞核內(nèi)形成。（2）史氏病毒屬(Smithiavirus)：多角體在感病昆蟲(chóng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成。（3）勃氏病毒屬(Bergoldivirus)：顆粒體在感病昆蟲(chóng)細(xì)胞的細(xì)胞核或細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)。（4）摩氏病毒屬(Moratorvirus)：在感病昆蟲(chóng)的細(xì)胞內(nèi)不形成包涵體。5．Smith(1967)昆蟲(chóng)病毒分類(lèi)法

根據(jù)有無(wú)包涵體，包涵體的形態(tài)及其形成部位，將昆蟲(chóng)病毒分為兩大類(lèi)群，五個(gè)屬：（1）包涵體病毒(InclusionVirus)1）波氏病毒屬(Borrelinavirus)――核型多角體病毒。2）史氏病毒屬(Smithiavirus)――質(zhì)型多角體病毒。3）勃氏病毒屬(Bergoldivirus)――顆粒體病毒。4）瓦氏病毒屬(Vagoiavirus)――昆蟲(chóng)痘病毒。（2）非包涵體病毒(Non-indusionVirus)5）摩氏病毒屬(Moratorvirus)――無(wú)形成包涵體的病毒。二、1962至1966年這個(gè)時(shí)期最重要的變化是，1966年在莫斯科舉行的第九屆國(guó)際微生物學(xué)代表會(huì)議上，成立了國(guó)際病毒命名委員會(huì)(InternationalCommitteeOnNomenclatureofViruses,簡(jiǎn)稱(chēng)ICNV)。其目的是尋求一個(gè)各種病毒通用的分類(lèi)系統(tǒng)。所定方針的基本內(nèi)容有（1）必須明確和列出病毒的組（或?qū)伲?；?）提出這些組的代表成員（種）；（3）提出各組〔屬〕的名稱(chēng)；（4）探討利用密碼作為分類(lèi)的方法。但也面臨著四個(gè)問(wèn)題：①對(duì)病毒分類(lèi)存在著明顯的不調(diào)和態(tài)度；②脊椎動(dòng)物病毒學(xué)分類(lèi)進(jìn)展的程度與其他病毒學(xué)之間有顯著的別；③需要同時(shí)應(yīng)用專(zhuān)門(mén)知識(shí)和采取共同途徑；④需要制定病毒學(xué)工作者實(shí)際上愿意采用的病毒名稱(chēng)。因此，在國(guó)際病毒命名委員會(huì)下設(shè)立四個(gè)專(zhuān)門(mén)的小組委員會(huì)：脊椎動(dòng)物病毒小組委員會(huì)、植物病毒小組委員會(huì)、無(wú)脊椎動(dòng)物病毒小組委員會(huì)、噬菌體小組委員會(huì)。三、1966至1970年Wildy在1966年至1970年的四年任期期間，組織國(guó)際間的協(xié)作，經(jīng)過(guò)積極的工作，于1970年8月，第十屆國(guó)際微生物學(xué)代表大會(huì)在墨西哥城舉行時(shí)，報(bào)告了國(guó)際病毒命名委員會(huì)的第一次報(bào)告，并獲得大會(huì)的通過(guò)。1971年由Wildy整理發(fā)表于《病毒學(xué)論文集》第五卷上，這是病毒分類(lèi)學(xué)方面一件劃時(shí)代的大事。國(guó)際病毒命名委員會(huì)第一次報(bào)告――病毒的分類(lèi)與命名，描述并劃定了43個(gè)屬（或相當(dāng)于屬的組、群）及其成員，其中動(dòng)物病毒分成22個(gè)屬（群），還確定了兩個(gè)科，乳多空病毒科和細(xì)小病毒科；植物病毒分為15個(gè)組（群），細(xì)菌病毒分成6個(gè)群。每屬（組、群）都有一主要區(qū)別特征的簡(jiǎn)要描述。四、1971至1999年1973年5月，在倫敦召開(kāi)的ICNV執(zhí)行委員會(huì)上一致同意，國(guó)際病毒命名委員會(huì)改為國(guó)際分類(lèi)委員會(huì)（InternationalCommitteeOnTaxonomyofViruses，簡(jiǎn)稱(chēng)ICTV），改變名稱(chēng)的理由是因?yàn)檫@樣能更好地表達(dá)這個(gè)委員會(huì)的職責(zé)。這一建議，于1974年9月在東京召開(kāi)的國(guó)際微生物協(xié)會(huì)第一次國(guó)際大會(huì)的全體代表會(huì)議上得到通過(guò)。1975年，第三屆國(guó)際病毒學(xué)代表大會(huì)在馬德里舉行，同時(shí)ICNV也開(kāi)了會(huì)，會(huì)上Fenner報(bào)告了自1970年8月至1975年9月的工作情況，與國(guó)際病毒命名委員會(huì)第一次報(bào)告比較，本次報(bào)告有下列幾個(gè)特點(diǎn)：（1）從實(shí)際工作出發(fā)，首先按宿主來(lái)分，將病毒分為五大類(lèi)，即：寄生于一種以上寄主的、只寄生于脊椎動(dòng)物的、只寄生于無(wú)脊椎動(dòng)物的、只寄生于細(xì)菌的、只寄生于植物的病毒；（2）病毒的化學(xué)組成、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化仍是分類(lèi)上的重要依據(jù)，其中包括核酸類(lèi)型、核酸股數(shù)、病毒的形態(tài)大小及其復(fù)制情況；（3）增加了科、屬、群名詞的詞源；（4）在國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)下設(shè)立七個(gè)小組委員會(huì)：細(xì)菌病毒小組委員會(huì)、符碼及資料小組委員會(huì)、協(xié)調(diào)小組委員會(huì)、真菌病毒小組委員會(huì)、無(wú)脊椎動(dòng)物病毒小組委員會(huì)、植物病毒小組委員會(huì)及脊椎動(dòng)物病毒小組委員會(huì)。（一）一般規(guī)則

（1）病毒分類(lèi)和命名應(yīng)該是國(guó)際性的，并且普遍適用于所有的病毒。

（2）國(guó)際病毒分類(lèi)系統(tǒng)采用目（order）、科(family)、亞科(subfamily)、屬(genus)、種(species)、分類(lèi)階元。

（3）ICTV不負(fù)責(zé)病毒種以下的分類(lèi)和命名，病毒種以下的血清型、基因型、毒力株、變異株和分離株的名稱(chēng)由公認(rèn)的國(guó)際專(zhuān)家小組確定。

（4）人工產(chǎn)生的病毒和實(shí)驗(yàn)室構(gòu)建的雜種病毒在病毒分類(lèi)上不予考慮，它們的分類(lèi)由公認(rèn)的國(guó)際專(zhuān)家小組負(fù)責(zé)。

（5）分類(lèi)階元只有在病毒代表種的特性得到了充分了解和在公開(kāi)出版物上進(jìn)行過(guò)描述，以致于明確了它們的分類(lèi)地位，并使其分類(lèi)階元與其他類(lèi)似的分類(lèi)階元相區(qū)別時(shí)，才能確定下來(lái)。

（6）當(dāng)病毒有明確的科、而分屬未確定時(shí)，這一病毒種在分類(lèi)學(xué)上稱(chēng)為該科的未確定種（unassignedspecies）。

（7）與規(guī)則2各分類(lèi)階元相關(guān)聯(lián)，并得到ICTV批準(zhǔn)的名稱(chēng)是唯一可以接受的。

（二）分類(lèi)階元的命名規(guī)則

（8）如果分類(lèi)階元的建議名稱(chēng)遵守ICTV公布的分類(lèi)和命名規(guī)則，并且適合于已設(shè)立的分類(lèi)階元，那么這些建議名稱(chēng)是有效名（validnames），在ICTV第六次報(bào)告中記錄已批準(zhǔn)的國(guó)際名稱(chēng)或經(jīng)過(guò)ICTV表決批準(zhǔn)的分類(lèi)建議名稱(chēng)是接受名(acceptednames)。

（9）現(xiàn)有的病毒名稱(chēng)和分類(lèi)階元只要是用的，就應(yīng)該保留。

（10）病毒及其分類(lèi)階元的命名不遵守優(yōu)先法則（theruleofpriority）。

（11）在設(shè)計(jì)新分類(lèi)階元名稱(chēng)時(shí)，不能使用人名進(jìn)行命名。

（12）分類(lèi)階元的名稱(chēng)應(yīng)該是易于使用和記憶，以諧音名（euphoniousname）最好。

（13）上標(biāo)、下標(biāo)、連字符、斜線(xiàn)和希臘字母在設(shè)計(jì)新命名時(shí)不能使用。

（14）新名稱(chēng)不應(yīng)該與已批準(zhǔn)的名稱(chēng)重復(fù)，所選擇的新名稱(chēng)也不應(yīng)該與現(xiàn)在和過(guò)去使用的名稱(chēng)相似或相近。

（15）縮拼字（sigla）若是由幾個(gè)研究小組建議，并且這一領(lǐng)域的病毒研究者是有意義的，那么縮拼字可以接受作為分類(lèi)階元的名稱(chēng)。

（16）如果所建議的候選名（candidatename）不只一個(gè)時(shí)，那么相關(guān)下屬委員會(huì)應(yīng)該首先向ICTV常務(wù)委員會(huì)作出推薦，然后由ICTV常務(wù)委員會(huì)決定哪一個(gè)候選名是可以接受的。

（17）當(dāng)某一分類(lèi)階元建議缺少適當(dāng)?shù)拿Q(chēng)時(shí)，這一分類(lèi)階元仍然可以被批準(zhǔn)，其待定名將保留至有一個(gè)建議名稱(chēng)ICTV接受為止。

（18）由于所選用的病毒名稱(chēng)完全或部分不隱含分類(lèi)階元的任何意義，這樣就會(huì)出現(xiàn)下列不同的情形：①一些病毒因名稱(chēng)或缺少描述特征而從表面上看是排斥在該分類(lèi)階元中，但它們卻是這一已命名的分類(lèi)階元成員；②一些迄今尚未描述的病毒似乎是排斥在該分類(lèi)階元中，但它們卻可能屬于這一已命名的分類(lèi)階元；③一些病毒表面上看來(lái)是屬于這一分類(lèi)階元，但它們卻又是其他不同分類(lèi)階元的成員。

（19）新分類(lèi)階元名稱(chēng)的選用應(yīng)考慮國(guó)家或地區(qū)敏感性的問(wèn)題，當(dāng)一些名稱(chēng)已被病毒學(xué)工作者在公開(kāi)出版物上廣為使用時(shí)，該名稱(chēng)或其派生名稱(chēng)應(yīng)該是命名的優(yōu)先選擇，而不應(yīng)該考慮這一名稱(chēng)源自哪一個(gè)國(guó)家。

（20）名稱(chēng)的改變、新名稱(chēng)以及分類(lèi)階元的設(shè)立和分類(lèi)階元的排列的建議應(yīng)該正式提交給ICTV常務(wù)委員會(huì)，在作出決定之前，ICTV下屬委員會(huì)和研究小組應(yīng)該進(jìn)行充分協(xié)商。

（三）種的規(guī)則

（21）病毒種是指構(gòu)成一個(gè)復(fù)制譜系(replicatinglineage)，占據(jù)一個(gè)特定小生境（ecologicalniche），具有多原則分類(lèi)(polytheticclass)特性的病毒。

（22）當(dāng)ICTV下屬委員會(huì)不能肯定某一個(gè)新種的分類(lèi)地位，或不能將這一新種確定在已設(shè)定的屬中時(shí)，新種會(huì)作為暫定種(tentativespecies)列在適當(dāng)?shù)膶倩蚩浦?，按一般分?lèi)而言，暫定種的名稱(chēng)不應(yīng)該與已批準(zhǔn)的名稱(chēng)重復(fù)，選擇不相似或不相近于現(xiàn)在和不久前一直使用的名稱(chēng)。

（23）種名由少數(shù)幾個(gè)有實(shí)際意義的詞組成，但不應(yīng)該只是由宿主名加“virus”構(gòu)成。

（24）種名必須賦予種恰如其分的鑒別特征。

（25）數(shù)字、字母或其組合已經(jīng)廣泛用作種的形容詞，然而新指定的編號(hào)、字母或其組合不再單獨(dú)作為種的形容詞?，F(xiàn)存的數(shù)字或字母名稱(chēng)仍可以繼續(xù)保留。

（四）屬的規(guī)則

（26）屬是一群具有某些共同特性的種。

（27）屬名的詞尾是“…virus”。

（28）一個(gè)承認(rèn)的新屬必須有一個(gè)同時(shí)被承認(rèn)代表種(typespecies)。

（五）亞科的規(guī)則

（29）亞科是一群具有某些共同特性的種。這一分類(lèi)階元只在需要解決復(fù)雜分類(lèi)階元問(wèn)題時(shí)使用。

（30）亞科名的詞尾是“…virinae”。

（六）科的規(guī)則

（31）科是一群具有某些共同特征的屬（無(wú)論這些屬是否構(gòu)成亞科）。

（32）科名的詞尾是“…viride”。

（七）目的規(guī)則

（33）目是一群具有某些共同特征的科。

（34）目名的詞尾是“…virales”。

（八）亞病毒感染因子的規(guī)則

（35）有關(guān)病毒分類(lèi)的規(guī)則也適用于類(lèi)病毒（viroids）分類(lèi)。

（36）類(lèi)病毒種的詞尾是“viroid”，屬的詞尾為“-viroid”，亞科的詞尾是“-viroinae”（只用于需要這一分類(lèi)階元時(shí)），科的詞尾是“-viroidae”。

（37）逆轉(zhuǎn)座子（retrotransposons）在分類(lèi)和命名中被考慮作為病毒。

（38）衛(wèi)星和朊病毒不是按病毒分類(lèi)，而是采用任意分類(lèi)（arbitraryclassification），并且這種任意分類(lèi)對(duì)專(zhuān)門(mén)領(lǐng)域的研究工作者是有用的。

（九）書(shū)寫(xiě)規(guī)則

（39）在正式使用場(chǎng)合，病毒目、科、亞科、屬的接受名（acceptedname）一律用斜體打印，名稱(chēng)的第一個(gè)字母要大寫(xiě)。

（40）種名用斜體打印，第一個(gè)詞的首字母要大寫(xiě)，除了是專(zhuān)有名詞（propernoun）外，其他詞首字母一律大寫(xiě)。

（41）在正式使用場(chǎng)合，分類(lèi)階元名稱(chēng)應(yīng)放在分類(lèi)階元術(shù)語(yǔ)前。

如，各分類(lèi)單元正式的描述是…Reovirideae(科)，…Phytoreovirus(屬),…woundtumorvirus（種）等。

第二節(jié)病毒的分類(lèi)原則

國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)所承認(rèn)的病毒分類(lèi)原則，是在許多病毒分類(lèi)學(xué)家提出諸多分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)方案中，歸納整理而得予通過(guò)的，其中下列幾種建議，促成病毒分類(lèi)原則的建立，起重要作用。

原理：強(qiáng)調(diào)其分類(lèi)和命名的穩(wěn)定性、實(shí)用性、認(rèn)可性和靈活性。

依據(jù)：主要以病毒粒子特性、抗原性質(zhì)和病毒生物學(xué)特性等作為依據(jù)。

病毒分類(lèi)的國(guó)際組織機(jī)構(gòu)國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)病毒命名籌備委員會(huì)(PCNV)1963PreparatoryCommitteeforNomenclatureofVirus

國(guó)際病毒命名委員會(huì)(ICNV)1966InternationalCommitteeforNomenclatureofVirus國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)(ICTV)1973年InternationalCommitteeonTaxonomyofVirus1950年，第五屆國(guó)際微生物學(xué)會(huì)會(huì)議在里約熱內(nèi)盧舉行，會(huì)上提出病毒分類(lèi)的八條標(biāo)準(zhǔn)，按其重要性列出如下：1）病毒的形態(tài)學(xué)及復(fù)制方法2）病毒的化學(xué)組成與物理性質(zhì)3）免疫學(xué)特性4）病毒對(duì)物理和化學(xué)因子的敏感性5）自然傳播方式6）病毒對(duì)寄主、組織與細(xì)胞的向性7）病理學(xué)與包括包涵體的形成8）癥狀學(xué)。1960年，Andrewes

提出進(jìn)行病毒分類(lèi)的七點(diǎn)建議：1）核酸：是DNA還是RNA2）蛋白質(zhì)：形態(tài)亞基是螺旋對(duì)稱(chēng)還是等軸對(duì)稱(chēng)，

3）囊膜：有無(wú)囊膜

4）形態(tài)大小：指病毒體的形態(tài)及大小如何，

5）物理性質(zhì)：病毒的鈍化溫度，

6）傳播：病毒的傳播方式如何，

7）血清學(xué)：用血清學(xué)方法來(lái)區(qū)別病毒的血清型。1962年，Lwoff、Horne和Tournier

三人提出了所謂L.H.L.分類(lèi)系統(tǒng)，他們把病毒看作一個(gè)門(mén)：病毒門(mén)（Vira）。下面按核酸類(lèi)型分成亞門(mén)：按核衣殼的對(duì)稱(chēng)型分成綱；按有無(wú)囊膜分成目；按核衣殼的彎曲難易分成亞目；再根據(jù)螺旋對(duì)稱(chēng)核衣殼的直徑，或立體對(duì)稱(chēng)三角形數(shù)目和殼粒數(shù)目分成科，共得21個(gè)科。1966年，Lwoff和Tournier

在L.H.T.系統(tǒng)的基礎(chǔ)上又提出了劃分病毒屬要考慮的十一條標(biāo)準(zhǔn)：1）遺傳物質(zhì)：核酸股數(shù)，單股還是雙股；核苷酸的數(shù)目；四種堿基的比例；堿基順序；不規(guī)則核苷酸的存在，如堿基有沒(méi)有甲基化或有沒(méi)有糖基化；衣殼內(nèi)遺傳物質(zhì)的構(gòu)造。2）結(jié)構(gòu)單位和殼粒：結(jié)構(gòu)單位的分子量；結(jié)構(gòu)單位的一級(jí)、二級(jí)和三級(jí)結(jié)構(gòu)；殼粒的結(jié)構(gòu)；分離的殼粒結(jié)構(gòu)單位的抗原性。3）衣殼：衣殼的大小和構(gòu)造；衣殼的抗原性；蛋白質(zhì)和不同于結(jié)構(gòu)單位的跟衣殼有關(guān)的物質(zhì)性質(zhì)；衣殼對(duì)各種化學(xué)、物理因子的穩(wěn)定性。4）膜粒：膜粒的分子量；膜粒的抗原性。5）囊膜：囊膜的大小和構(gòu)造；血凝素的存在；囊膜的抗原性。6）酶：由病毒的遺傳物質(zhì)決定的酶的性質(zhì)，結(jié)構(gòu)和特性，如神經(jīng)氨酸酶、血凝素。7）病毒增殖的特點(diǎn)：病毒材料（如核酸、酶和衣殼蛋白）的合成部位；成熟病毒裝配部位；病毒增殖各個(gè)時(shí)期對(duì)化學(xué)和物理因子的敏感性，對(duì)干擾素的敏感性。8）細(xì)胞與病毒相互作用：細(xì)胞新陳代謝的改變；細(xì)胞結(jié)構(gòu)，特別是細(xì)胞膜的改變；破壞細(xì)胞有絲分裂的情況；誘導(dǎo)干擾素合成的能力。9）特異性：對(duì)宿主的特異性；對(duì)細(xì)胞的特異性。10）致病力。11）癥狀學(xué)?；谏鲜銮闆r，確定的病毒分類(lèi)原則，有下列八條，得到國(guó)際分類(lèi)委員會(huì)的認(rèn)可。1）核酸的類(lèi)型、結(jié)構(gòu)及分子量：病毒核酸是DNA還是RNA，是單股還是雙股，是線(xiàn)狀還是環(huán)狀，是整個(gè)還是分段，核酸的分子量多少，核酸分子量占病毒體總總量的百分比，鳥(niǎo)嘌呤加胞嘧啶（G＋C）的含量等。2）病毒的形狀和大?。翰《倔w的形狀是桿狀、球狀、二十面體、子彈狀、磚形、還是蝌蚪狀等；病毒體的長(zhǎng)度和寬度、病毒體的直徑。3）病毒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)：包括殼體的對(duì)稱(chēng)型、立體對(duì)稱(chēng)、螺旋對(duì)稱(chēng)或復(fù)合