復(fù)旦生化課件11代謝總論

代謝總論

（AGeneralIntroductiontoMetabolism)代謝總論

新陳代謝的概念新陳代謝的功能新陳代謝的研究對(duì)象新陳代謝的特點(diǎn)代謝的研究方法代謝的一般過(guò)程Metabolism新陳代謝(metabolism)是指生物體活細(xì)胞內(nèi)所有化學(xué)變化的總稱，也稱為代謝。代謝作用都包含兩個(gè)方面：

物質(zhì)代謝(substancemetabolism)：生物體內(nèi)發(fā)生的物質(zhì)的合成與分解作用，涉及能量的儲(chǔ)存、釋放或轉(zhuǎn)移。

能量代謝(energymetabolism)：物質(zhì)代謝中能量的轉(zhuǎn)換、儲(chǔ)存和釋放。catabolism&anabolism分解代謝[catabolism,katabolism]

也稱異化作用[disassimilation]，有機(jī)體分解物質(zhì)、釋放能量、提供還原力和生物合成中間產(chǎn)物的過(guò)程。合成代謝[anabolism]

也稱同化作用（assimilation），有機(jī)體利用能量以小分子物質(zhì)合成能量更高的（較）大分子物質(zhì)并儲(chǔ)存能量的過(guò)程。

新陳代謝的速率生長(zhǎng)旺盛時(shí)：合成代謝分解代謝成長(zhǎng)的生物：合成代謝分解代謝衰老或饑餓：合成代謝分解代謝新陳代謝功能從周圍環(huán)境獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（捕獲太陽(yáng)能或降解環(huán)境中的營(yíng)養(yǎng)物）。使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為自身需要的結(jié)構(gòu)原件，即生物大分子的前體分子。將結(jié)構(gòu)原件裝配成生物大分子:蛋白質(zhì)、核酸和多糖等。合成和降解細(xì)胞特殊功能所需的生物大分子，如膜脂、細(xì)胞內(nèi)信使和色素等。提供生命活動(dòng)所需的一切能量自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物

根據(jù)從環(huán)境中獲得碳的化學(xué)形式，生物可分為兩大類型：

自養(yǎng)生物(Autotrophs)：利用大氣中的CO2作為唯一碳源構(gòu)建所有含碳分子，如光合細(xì)菌和高等植物。

異養(yǎng)生物(Heterotrophs)：不能利用大氣中的CO2，必須從環(huán)境中獲得相對(duì)復(fù)雜的有機(jī)碳分子如葡萄糖，高等動(dòng)物和多數(shù)微生物都是異養(yǎng)生物。根據(jù)物質(zhì)和能量利用分類生物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)型有機(jī)營(yíng)養(yǎng)型光養(yǎng)生物化學(xué)能養(yǎng)生物自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物間O2和

CO2的循環(huán)

許多自養(yǎng)生物可利用太陽(yáng)能作為能量來(lái)源，進(jìn)行光合作用，而異養(yǎng)生物通過(guò)分解自養(yǎng)生物產(chǎn)生的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物獲得能量。 生物圈中自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物生活在一起，自養(yǎng)生物利用空氣中的CO2建造自己的有機(jī)生物分子，有些還分解水產(chǎn)生O2；反過(guò)來(lái)異養(yǎng)生物利用這些有機(jī)物作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，把CO2排放到大氣中去，有些在氧化反應(yīng)中消耗O2產(chǎn)生水。其中C、O2和H2O在自養(yǎng)和異養(yǎng)間不斷循環(huán)，太陽(yáng)能是其中的驅(qū)動(dòng)力。二氧化碳和氧在自養(yǎng)生物和異養(yǎng)生物間的循環(huán)生物圈中氮的循環(huán)

所有生命體都需要氮源，為合成氨基酸、核苷酸和其他含氮化合物所必需。植物利用銨或硝酸鹽作為唯一氮源；脊椎動(dòng)物的氮源必須是氨基酸或其他有機(jī)含氮化合物；只有少量的生物—藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)和部分植物根部共生的土壤細(xì)菌可以轉(zhuǎn)變（固定）大氣氮為氨；其他細(xì)菌（硝化細(xì)菌）氧化氨生成硝酸鹽和亞硝酸鹽；而另一些細(xì)菌把硝酸鹽轉(zhuǎn)化為N2，在生物圈形成了氮的循環(huán)。生物圈的氮循環(huán)固氮細(xì)菌硝化細(xì)菌去硝化細(xì)菌代謝作用中的能量關(guān)系

分解代謝分解有機(jī)物[糖、脂和蛋白質(zhì)]，轉(zhuǎn)化為更小、更簡(jiǎn)單的終產(chǎn)物[如乳酸、CO2和NH3等]，釋放能量，部分被轉(zhuǎn)化為ATP和還原的電子載體[NADH，NADPH和FADH2]，其余的作為熱量散失。

合成代謝以小或簡(jiǎn)單的前體物質(zhì)合成更大、更復(fù)雜的分子，如脂、多糖、蛋白質(zhì)和核酸等，合成代謝需要能量的輸入，通常需要ATP和還原力[NADH、NADPH和FADH2]。分解代謝和合成代謝間

的能量關(guān)系例如光合作用（Photosynthesis）:

6CO2+6H2OC6H12O6+6O2h主要由以下反應(yīng)組成：

H2O+NADP+

NADPH+H++?O2ADP+PiATP6CO2+12NADPH+12H++18ATP1hexose+18ADP+18Pi+12NADP+hhATP是生物能的主要載體高能磷酸鍵（HighEnergyPhosphateBond)ATP+H2OADP+PiΔG0’=-30.5KJ/molADP+H2OAMP+PiΔG0’=-30.5KJ/molAMP+H2O腺苷+PiΔG0’=-14.2KJ/mol高能磷酸鍵：生化中把磷酸化合物水解時(shí)釋出的能量＞20KJ/mol者所含的磷酸鍵稱高能磷酸鍵，常用∽P表示，含有高能鍵的化合物稱為高能化合物(highenergycompound)。自由能（FreeEnergy)自由能(G)：指一個(gè)反應(yīng)體系中能夠做功的那部分能量。自由能對(duì)生物體重要，不僅可用以判斷生物體內(nèi)的某一過(guò)程能否自發(fā)進(jìn)行，且生物體內(nèi)能用于作功的能也正是體內(nèi)生物化學(xué)反應(yīng)釋放出的自由能。1878年，JosiahWillardGibbs結(jié)合熱力學(xué)第一和第二定律，提出了自由能的公式：

ΔG=ΔH-TΔS

ΔG代表體系的自由能的變化，ΔH代表體系的熱焓變化，ΔS代表熵的變化。自由能的變化自由能的變化(ΔG)：產(chǎn)物自由能與反應(yīng)物自由能之差，與反應(yīng)轉(zhuǎn)變過(guò)程無(wú)關(guān)。標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化(ΔG0)：298K，101.3KPa，反應(yīng)物濃度為1mol/L。生化反應(yīng)中標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化(ΔG0’)：298K，101.3KPa，反應(yīng)物濃度為1mol/L，pH=7。如

A+BC+D

ΔG=(GC+GD)-(GA+GB)

ΔG=ΔG0+RTln[C][D]/[A][B]ΔG<0

釋放自由能，反應(yīng)自發(fā)進(jìn)行

ΔG=0

只做體積功，不做有用功，反應(yīng)可逆

ΔG>0

反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行，需要提供能量自由能變化與生物化學(xué)反應(yīng)ATP作用作為能量載體，供給機(jī)體生命活動(dòng)所需的能量；尤其需要提供合成代謝或分解代謝初始階段所需的能量；生成核苷三磷酸（NTP）；將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸以磷酸肌酸（creatinephosphate）形式儲(chǔ)存。ATP是生物能的主要載體O2H+營(yíng)養(yǎng)物分解+eH2O氧化磷酸化ATPADPPi生物合成肌肉收縮信息傳遞離子轉(zhuǎn)運(yùn)Pi1/2提供合成代謝或分解代謝初始階段所需的能量

G+ATPG-6-P+ADP脂肪酸+CoA+ATP脂酰CoA+AMP+PPi

氨基酸+ATP氨基酰~AMP+PPi生成核苷三磷酸（NTP）

腺苷酸激酶

2ADPATP+AMP將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸以

磷酸肌酸形式儲(chǔ)存NCNHNHCH2HOOCCH3～磷酸肌酸(phosphocreatine)PO-OO-肌酸(creatine)NCNH2NHCH2HOOCCH3肌酸激酶ATP的生成方式氧化磷酸化：代謝物脫下的氫經(jīng)電子傳遞鏈與氧結(jié)合成水的同時(shí)，逐步釋放出能量，使ADP磷酸化為ATP的過(guò)程。底物水平磷酸化：代謝物脫氫與ADP（或GDP）的磷酸化相偶聯(lián)。共3個(gè)反應(yīng)。光合磷酸化：光合作用過(guò)程中，光系統(tǒng)將太陽(yáng)的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能（ATP）底物水平磷酸化+ATP3-P-甘油酸3-P-甘油酸激酶+ADP1,3-BP-甘油酸丙酮酸+ATP丙酮酸激酶PEP+ADP琥珀酰CoA+Pi+GDP琥珀酰CoA合成酶琥珀酸+CoA+GTP高能化合物的類型磷酸酐：ATP、ADP、UTP、CTP、PPi等；烯醇磷酸：PEP；混合酐：1,3-BP-甘油酸；磷酸胍類：磷酸肌酸。另有高能硫酯鍵：乙酰CoA、脂酰CoA等。磷酸酐類(Phosphoanhyride)烯醇磷酸類(Enolphosphate)PEP[phosphoenolpyruvate]混合酐（?；姿幔╊?/p>

(Acylphosphate)1,3-diphosphoglycerate磷酸胍類(Phosphocarbamidine)磷酸肌酸(phosphocreatine)高能硫酯化合物

(HighEnergySulphydrylesterBond)乙酰CoA(acetylCoA)（脂酰CoA，琥珀酰CoA）?代謝研究的對(duì)象

代謝所研究的是生物活細(xì)胞中發(fā)生的所有的化學(xué)反應(yīng)，這里所指的活細(xì)胞是一種概括的說(shuō)法，既來(lái)自于單細(xì)胞生物的細(xì)胞；也來(lái)自于多細(xì)胞生物的細(xì)胞、組織、器官及整個(gè)生物體；還包括病毒和噬菌體等生命體。代謝作用的特點(diǎn)

1.絕大多數(shù)反應(yīng)都由酶所催化,通過(guò)一系列酶促反應(yīng)完成的。

通常不是一步完成，由一系列的中間代謝（intermediatemetabolic)過(guò)程所組成，反應(yīng)數(shù)目雖多，但有極強(qiáng)的順序性。

完成某一代謝過(guò)程的一組相互銜接的酶促反應(yīng)稱為代謝途徑(metabolicpathways)。代謝途徑代謝作用的特點(diǎn)

2.

沒(méi)有完全可逆的代謝途徑。物質(zhì)的合成與分解，有的要完全不同的兩條代謝途徑（如脂肪酸的代謝）；有的要部分地通過(guò)單向不可逆反應(yīng)（如糖代謝）。3.代謝途徑的形式是多樣的，有直線型的，有分支型的，也有環(huán)形的。三類代謝途徑趨同分解聚集型分解代謝發(fā)散合成發(fā)散型合成代謝循環(huán)途徑代謝作用的特點(diǎn)

4.代謝途徑有確定的細(xì)胞定位。酶在細(xì)胞內(nèi)有確定的分布區(qū)域，所以每個(gè)代謝過(guò)程都是在確定的區(qū)域進(jìn)行的。例如，糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，氧化磷酸化在線粒體內(nèi)膜進(jìn)行。細(xì)胞核：DNA復(fù)制；tRNA，mRNA核仁：rRNA合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：脂合成，指導(dǎo)合成產(chǎn)物的去向

核糖體：蛋白質(zhì)合成微粒體：氨基酸氧化，膽固醇降解，乙醛酸循環(huán)等質(zhì)膜：轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)高爾基體：蛋白和膜的成分的加工葉綠體：光合作用線粒體：檸檬酸循環(huán)，脂肪酸氧化，電子傳遞、氧化磷酸化，氨基酸分解，糖異生糖原顆粒：糖原合成和降解細(xì)胞質(zhì)：糖酵解，糖異生，戊糖磷酸途徑，脂肪酸合成，核苷酸合成液泡：貯存水溶酶體：水解酶的降解

5.代謝途徑是相互溝通的。各個(gè)代謝途徑之間，可通過(guò)共同的中間代謝物而相互交叉，也可通過(guò)過(guò)渡步驟相互銜接。這樣各種代謝途徑就聯(lián)系起來(lái)，構(gòu)成復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)。通過(guò)網(wǎng)絡(luò)，各種物質(zhì)的代謝可以協(xié)調(diào)進(jìn)行，某些物質(zhì)還可相互轉(zhuǎn)化。代謝作用的特點(diǎn)

代謝作用的特點(diǎn)

6.代謝途徑之間有能量關(guān)聯(lián)。通常合成代謝消耗能量，分解代謝釋放能量，二者通過(guò)ATP等高能化合物作為能量載體而連接起來(lái)。代謝作用的特點(diǎn)

7.代謝途徑的流量可調(diào)控。機(jī)體在不同的情況下需要不同的代謝速度，以提供適量的能量或代謝物。這是通過(guò)控制物質(zhì)代謝的流量來(lái)實(shí)現(xiàn)的。因?yàn)榇x是酶促過(guò)程，所以可通過(guò)控制酶的活力與數(shù)量來(lái)實(shí)現(xiàn)。每個(gè)代謝途徑的流量，都受反應(yīng)速度最慢的步驟的限制，這個(gè)步驟稱為限速步驟，或關(guān)鍵步驟，這個(gè)酶稱為限速酶或關(guān)鍵酶。

44限速步驟

限速步驟一般是代謝途徑或分支的第一步，這樣可避免有害中間產(chǎn)物的積累。限速步驟一般是不可逆反應(yīng)，其逆過(guò)程往往由另一種酶催化。限速酶的活性甚至數(shù)量，往往受到多種機(jī)制的調(diào)節(jié)，最普遍的是反饋抑制，即代謝終產(chǎn)物的積累對(duì)限速酶產(chǎn)生抑制。代謝作用的特點(diǎn)

8．各種代謝途徑幾乎全部按照生理的需求，有節(jié)奏、有規(guī)律地進(jìn)行，同時(shí)，為適應(yīng)體內(nèi)外環(huán)境的變化，及時(shí)地調(diào)整反應(yīng)速度，保持整體的動(dòng)態(tài)平衡?？梢?jiàn)，體內(nèi)物質(zhì)代謝是在嚴(yán)密的調(diào)控下進(jìn)行的。具有高度靈敏的自我調(diào)節(jié)。代謝調(diào)節(jié)的復(fù)雜性

單細(xì)胞的微生物受細(xì)胞內(nèi)代謝物濃度變化的影響，改變其各種相關(guān)酶的活性和酶的含量，從而調(diào)節(jié)代謝的速度—分子和細(xì)胞水平的調(diào)節(jié)，是進(jìn)化上較為原始的調(diào)節(jié)。較復(fù)雜的多細(xì)胞生物出現(xiàn)了內(nèi)分泌細(xì)胞。高等動(dòng)物則出現(xiàn)了專門(mén)的內(nèi)分泌器官，所分泌的激素可對(duì)其他細(xì)胞發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。激素可改變酶的催化活性或含量，也可改變細(xì)胞內(nèi)代謝物的濃度，從而影響代謝反應(yīng)的速度--激素水平的調(diào)節(jié)。

高等動(dòng)物不僅有完整的內(nèi)分泌系統(tǒng)，而且還有功能復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng)。在中樞神經(jīng)的控制下，或者通過(guò)神經(jīng)遞質(zhì)對(duì)效應(yīng)器直接發(fā)生影響，或通過(guò)改變某些激素的分泌來(lái)調(diào)節(jié)某些細(xì)胞的功能狀態(tài)，并通過(guò)各種激素的互相協(xié)調(diào)對(duì)整體代謝進(jìn)行綜合調(diào)節(jié)--整體水平的調(diào)節(jié)。細(xì)胞水平的代謝調(diào)節(jié)一、細(xì)胞內(nèi)酶的分隔分布二、酶分子結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)(一)變構(gòu)調(diào)節(jié)

(二)酶分子化學(xué)修飾調(diào)節(jié)三、酶含量調(diào)節(jié)

(一)酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏

(二)酶分子降解的調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)酶的分隔分布

酶在細(xì)胞內(nèi)是分隔著分布的，代謝上有關(guān)的酶常常組成一個(gè)酶體系，分布在細(xì)胞的某一組分中。糖酵解酶系、糖元合成和分解酶系存在于胞液中；TCA酶系和脂肪酸β-氧化酶系在線粒體；核酸合成的酶系大部分集中在細(xì)胞核內(nèi)。酶的隔離分布為代謝調(diào)節(jié)創(chuàng)造了有利條件，使某些調(diào)節(jié)因素可以較為專一地影響某一細(xì)胞組分中的酶的活性，而不致影響其他組分中的酶的活性，從而保證了整體反應(yīng)的有序性。一些代謝物或離子在各細(xì)胞組分間的穿梭移動(dòng)也可以改變細(xì)胞中某些組分的代謝速度。胞液中生成的脂酰輔酶A主要用于合成脂肪；但在肉毒堿的作用下脂酰輔酶A可進(jìn)入線粒體，參與β-氧化的過(guò)程。細(xì)胞核：DNA復(fù)制；tRNA，mRNA核仁：rRNA合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：脂合成，指導(dǎo)合成產(chǎn)物的去向

核糖體：蛋白質(zhì)合成微粒體：氨基酸氧化，膽固醇降解，乙醛酸循環(huán)等質(zhì)膜：轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)高爾基體：蛋白和膜的成分的加工葉綠體：光合作用線粒體：檸檬酸循環(huán)，脂肪酸氧化，電子傳遞、氧化磷酸化，氨基酸分解，糖異生糖原顆粒：糖原合成和降解細(xì)胞質(zhì)：糖酵解，糖異生，戊糖磷酸途徑，脂肪酸合成，核苷酸合成液泡：貯存水溶酶體：水解酶的降解變構(gòu)調(diào)節(jié)

(allostericregulation)

某些物質(zhì)能與酶分子上的非催化部位特異結(jié)合，引起酶蛋白的分子構(gòu)象發(fā)生改變，而改變酶的活性—酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)或稱別位調(diào)節(jié)(allostericregulation)。

受這種調(diào)節(jié)作用的酶稱為別構(gòu)酶或變構(gòu)酶(allostericenzyme)。能使酶發(fā)生變構(gòu)效應(yīng)的物質(zhì)稱為變構(gòu)效應(yīng)劑(allostericeffector)，如變構(gòu)后引起酶活性的增強(qiáng)，則此效應(yīng)劑稱為激活變構(gòu)劑(allostericactivator)或正效應(yīng)物；反之則為抑制變構(gòu)劑(allostericinhibitor)或負(fù)效應(yīng)物。糖和脂肪代謝酶系中某些變構(gòu)酶及其變構(gòu)效應(yīng)劑代謝途徑變構(gòu)酶激活變構(gòu)劑抑制變構(gòu)劑糖氧化分解已糖激酶

G-6-P

磷酸果糖激酶AMP、ADP、FDP、PiATP、檸檬酸

丙酮酸激酶FDPATP、乙酸CoA

異檸檬酸脫氫酶AMPATP、長(zhǎng)鏈脂酰CoA

檸檬酸合成酶ADP、AMPATP糖異生果糖-1，6-二磷酸酶

AMP

丙酮酸羥化酶乙酰CoA、ATP

脂肪酸合成乙酰CoA羥化酶檸檬酸、異檸檬酸長(zhǎng)鏈脂酰CoA

酶分子化學(xué)修飾調(diào)節(jié)

酶分子肽鏈上的某些基團(tuán)可在另一種酶的催化下發(fā)生可逆的共價(jià)修飾，從而引起酶活性的改變，這個(gè)過(guò)程稱為酶的酶促化學(xué)修飾(chemicalmodification)。

如磷酸化和脫磷酸，乙?；腿ヒ阴；?，腺苷化和去腺苷化，甲基化和去甲基化以及-SH基和－S－S－基互變等，其中磷酸化和脫磷酸作用在物質(zhì)代謝調(diào)節(jié)中最為常見(jiàn)。酶類反應(yīng)類型效應(yīng)糖元磷酸化酶磷酸化／脫磷酸激活/抑制磷酸化酶b激酶磷酸化／脫磷酸激活/抑制磷酸化酶a磷酸酶磷酸化／脫磷酸抑制/激活糖元合成酶磷酸化／脫磷酸抑制/激活丙酮酸脫氫酶磷酸化／脫磷酸抑制/激活脂肪酶（脂肪細(xì)胞）磷酸化／脫磷酸激活/抑制谷氨酰胺合成酶（大腸桿菌）腺苷化／脫腺苷抑制/激活黃嘌呤氧化（脫氫）酶－SH/-S-S-還原/氧化

某些酶的酶促化學(xué)修飾調(diào)節(jié)

肌肉磷酸化酶的酶促化學(xué)修飾作用酶含量調(diào)節(jié)

生物體可通過(guò)改變酶的合成或降解速度以控制酶的絕對(duì)含量來(lái)調(diào)節(jié)代謝。升高或降低某種酶的濃度，除調(diào)節(jié)酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏過(guò)程外，還必須同時(shí)控制酶降解的速度。 酶蛋白合成的誘導(dǎo)和阻遏--酶的底物或產(chǎn)物、激素以及藥物等都可以影響酶的合成。一般將加強(qiáng)酶合成的化合物稱為誘導(dǎo)劑(inducer)，減少酶合成的化合物稱為阻遏劑(repressor)。誘導(dǎo)劑和阻遏劑可在轉(zhuǎn)錄水平或翻譯水平影響蛋白質(zhì)的合成，以影響轉(zhuǎn)錄過(guò)程較為常見(jiàn)。 酶分子降解的調(diào)節(jié)--通過(guò)改變酶分子的降解速度來(lái)調(diào)節(jié)激素對(duì)物質(zhì)代謝的調(diào)節(jié)

細(xì)胞的代謝反應(yīng)不僅受到局部環(huán)鏡[各種代謝底物、產(chǎn)物的正、負(fù)反饋調(diào)節(jié)]的影響，還受來(lái)自于機(jī)體其它組織器官的各種化學(xué)信號(hào)的控制。激素指導(dǎo)細(xì)胞物質(zhì)代謝沿著一定的方向進(jìn)行。同一激素可以使某些代謝反應(yīng)加強(qiáng)，而使另一些代謝反應(yīng)減弱，從而適應(yīng)整體的需要。對(duì)于每一個(gè)細(xì)胞來(lái)說(shuō)，激素是外源性調(diào)控信號(hào)，而對(duì)于機(jī)體整體而言，它仍然屬于內(nèi)環(huán)境的一部分。通過(guò)激素來(lái)控制物質(zhì)代謝是高等動(dòng)物體內(nèi)代謝調(diào)節(jié)的一種重要方式。

激素調(diào)節(jié)糖原代謝的連續(xù)激活反應(yīng)1.膜受體激素的作用方式：激素作用方式：

2.胞內(nèi)受體激素的作用方式物質(zhì)代謝的整體調(diào)節(jié)

機(jī)體各種組織器官和各種細(xì)胞在功能上都不會(huì)獨(dú)立于整體之外，而是處于一個(gè)嚴(yán)密的整體系統(tǒng)中。一個(gè)組織可以為其它組織提供底物，也可以代謝來(lái)自其它組織的物質(zhì)。這些器官之間的相互聯(lián)系是依靠神經(jīng)－內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)節(jié)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。神經(jīng)系統(tǒng)可以釋放經(jīng)遞質(zhì)來(lái)影響組織中的代謝，又能影響內(nèi)分泌腺的活動(dòng)，改變激素分泌的狀態(tài)，從而實(shí)現(xiàn)機(jī)體整體的代謝協(xié)調(diào)和平衡。（一）饑餓糖原消耗血糖趨于降低胰島素分泌減少胰高血糖素分泌增加

引起一系列的代謝變化1.短期饑餓（1～3天）：

（1）蛋白質(zhì)代謝變化分解加強(qiáng)，氨基酸異生成糖（2）糖代謝變化

糖異生加強(qiáng)，組織對(duì)葡萄糖利用降低（3）脂代謝變化

脂肪動(dòng)員加強(qiáng)，酮體生成增多2.長(zhǎng)期饑餓：（1）蛋白質(zhì)代謝變化

蛋白質(zhì)分解減少（2）糖代謝變化肝腎糖異生增強(qiáng)肝糖異生的主要原料為乳酸、丙酮酸（3）脂代謝變化脂肪動(dòng)員進(jìn)一步加強(qiáng)腦組織利用酮體增加（二）應(yīng)激1.概念：應(yīng)激(stress)指人體受到一些異乎尋常的刺激，如創(chuàng)傷、劇痛、凍傷、缺氧、中毒、感染及劇烈情緒波動(dòng)等所作出一系列反應(yīng)的“緊張狀態(tài)”。2.機(jī)體