遺傳學(xué)ppt課件第三章-選擇育種

1、1一、芽變選種第一節(jié)芽變選種的概念和意義第二節(jié)芽變的特點(diǎn)第三節(jié) 芽變的原理第四節(jié) 芽變選種的時(shí)期和方法二、實(shí)生選種第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義第二節(jié)實(shí)生選種的原理第三節(jié)實(shí)生選種的方法和程序第三章選擇育種2一、芽變選種第一節(jié)芽變選種的概念、特點(diǎn)和意義一、幾個(gè)基本概念 芽變(bud mutation；sport )：是體細(xì)胞突變的一種，多發(fā)生在芽的莖尖分生組織中，當(dāng)芽變萌發(fā)成枝條，乃至開(kāi)花結(jié)果以后，在性狀上表現(xiàn)出與原類型截然不同，即稱之為芽變。枝變：當(dāng)變異了的芽?jī)?nèi)分生組織萌發(fā)長(zhǎng)成枝條后，表現(xiàn)出與原品種類型不同的性狀（差別可大可?。?，稱為枝變。 株變：芽?jī)?nèi)變異的細(xì)胞形成新的個(gè)體后，該植株即為株變

2、。3 因此，芽變很難被觀察發(fā)現(xiàn)，而枝變及株變則較易觀察，所以，芽變總是以枝變或株變的形式出現(xiàn)的。 芽變屬于體細(xì)胞變異，多發(fā)生于無(wú)性繁殖的園藝植物（雖然實(shí)生繁殖的園藝植物也會(huì)發(fā)生芽變，但這種變異很容易被重組變異所掩蓋，從而難以發(fā)現(xiàn)和利用）。因此，芽變選種主要應(yīng)用于無(wú)性繁殖的園藝植物，尤其是多年生木本植物（如果樹(shù)）。 4芽變的來(lái)源：常常由基因突變形成，也可能由于染色體結(jié)構(gòu)變異（畸變）或染色體數(shù)目（倍數(shù)）變異而產(chǎn)生。選種工作中，須正確區(qū)分芽變與飾變。5第一節(jié)芽變選種的概念、特點(diǎn)和意義 由環(huán)境條件的改變（水肥條件、砧木、土壤、氣候條件）或栽培技術(shù)措施引起的不能遺傳的變異叫飾變。 芽變選種就是對(duì)芽變發(fā)生

3、的遺傳變異進(jìn)行選擇，從而育成新品種的選擇育種法。無(wú)核白葡萄的無(wú)性系變異大長(zhǎng)6第一節(jié)芽變選種的概念、特點(diǎn)和意義二、芽變選種的意義1、芽變選種操作簡(jiǎn)便，無(wú)需要復(fù)雜的儀器設(shè)備，便于開(kāi)展群眾性 的芽變選種工作?！耙话殉撸粭U稱，用牙咬，用眼瞪”。2、優(yōu)中選優(yōu)。適合對(duì)目前優(yōu)良品種的個(gè)別不良性狀進(jìn)行修繕改 良，保持了母株樹(shù)的優(yōu)良性狀，使芽變成為優(yōu)系，完全適應(yīng)當(dāng)?shù)?的生態(tài)條件。73、周期比較短。一經(jīng)選出，即可進(jìn)行無(wú)性繁殖提供生產(chǎn)長(zhǎng)期利 用，具有投入少、見(jiàn)效快的特點(diǎn)。因此，芽變選種是無(wú)性繁殖 園藝植物所特有的品種改良的有效途徑。4、芽變是個(gè)別性狀的突變，在選育時(shí)可以節(jié)省大量的物力和財(cái)力。 能有效提高園藝產(chǎn)品的

4、商品價(jià)值。8 據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界蘋(píng)果總產(chǎn)量的一半，就是由芽變品種生產(chǎn)出來(lái)的。9芽變選種最突出的例子是龐大的元帥系蘋(píng)果的形成（130個(gè)左右）第一代：1880年，在美國(guó)發(fā)現(xiàn)偶然實(shí)生，元帥（Delicious）第二代：1932年，從元帥中選出紅星（Starking）等一批紅色芽變品種。第三代：1954年，從紅星等品種中選出新紅星（Starkrimson）等一批短枝、紅色芽變品種。10第四代：1980年，從新紅星等品種中選出首紅(Redchief)等一批著色早、短枝、濃紅、高樁、五棱突起明顯、市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的新一代品種。第五代：80年代后，又有一批著色早、色澤濃紅的短枝型芽變系俄矮2號(hào)、矮鮮相繼問(wèn)世。11

5、柑橘是果樹(shù)作物中最易發(fā)生芽變的樹(shù)種之一，目前生產(chǎn)上主栽的許多優(yōu)良品種和品系都通過(guò)芽變選種獲得，如豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的臍橙新品系、溫州蜜柑的特早熟品系、無(wú)核或少核的椪柑品系、無(wú)核沙糖桔等。臍橙自100多年前第一個(gè)品種華盛頓臍橙誕生以來(lái)，通過(guò)芽變選種途徑已先后選育出80多個(gè)品種和品系。溫州蜜柑從最初的母樹(shù)通過(guò)芽變選種迄今已先后選育出190多個(gè)品種(系)，其中多數(shù)在日本，其次在中國(guó)?？死锫￠偻ㄟ^(guò)西班牙等地中海沿岸國(guó)家的選種，如今也發(fā)展成為一個(gè)品種群，從最初的菲娜(Fina)己選育出近50個(gè)品種，成熟期從9月中到翌年的4月，成為歐美目前最為重要的寬皮橘類型。我國(guó)先后培育了至少119個(gè)無(wú)核和少核的柑橘品種，如黔

6、陽(yáng)無(wú)核大紅甜橙、少核紅橘、無(wú)核沙田柚、無(wú)核沙糖桔等，這些品種大多是通過(guò)芽變選種獲得的。12第一節(jié)芽變選種的概念、特點(diǎn)和意義“無(wú)籽沙糖桔（十月桔）”的選育上世紀(jì)80年代，葉自行老師在四會(huì)發(fā)現(xiàn)了無(wú)籽沙糖桔90年代，開(kāi)始無(wú)籽沙糖桔的選育立項(xiàng)后，全面開(kāi)展無(wú)籽沙糖桔的選育、無(wú)病苗及栽培技術(shù)研究和示范推廣工作2005年，成果鑒定會(huì)性狀：?jiǎn)喂骄N子數(shù)0.5粒以內(nèi)；味清甜，肉爽脆、化渣，果汁可溶性固形物13以上，單果重平均約40 g左右 。1500kg/畝，單株產(chǎn)量最高達(dá)240 kg.無(wú)核沙糖桔（V3）自花授粉普通沙糖桔又稱十月桔無(wú)籽沙糖桔1314152007年，葉自行老師在清遠(yuǎn)發(fā)現(xiàn)了遲熟無(wú)籽沙糖桔2008

7、年開(kāi)始遲熟無(wú)籽沙糖桔的選育2010年立項(xiàng)，全面開(kāi)展遲熟無(wú)籽沙糖桔的選育、無(wú)病苗及栽培技術(shù)研究和示范推廣工作2011-2012成果鑒定會(huì)2010.02.211617此外，桃、梨、葡萄、荔枝、以及觀賞植物（如月季）中，都存在大量的芽變品種和類型。18一、芽變的特點(diǎn)A：芽變的多樣性變異部位的多樣性 莖、葉、花、果實(shí)、種子。變異性狀的多樣性各個(gè)器官的形態(tài)、解剖、生理生化性的變化。突變類型的多樣性染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異，胞質(zhì)基突變和大量 頻繁發(fā)生的核基因突變。第二節(jié)芽變的特點(diǎn)19B、芽變的重演性同一品種相同類型的芽變，可以在不同時(shí)期、不同地點(diǎn)、不同單株上重復(fù)發(fā)生，這就是芽變的重演性。它的實(shí)質(zhì)是基因突變的

8、重演性。20C、芽變的穩(wěn)定性有些芽變很穩(wěn)定，性狀一經(jīng)改變，在其生命周期中長(zhǎng)期保持，并且無(wú)論采用何種繁殖方法，都能把變異性狀遺傳下去。有些芽變只能在無(wú)性繁殖下保持穩(wěn)定性，當(dāng)采用有性繁殖時(shí)，或發(fā)生分離，或全部后代又恢復(fù)原有類型。還有些芽變，雖不經(jīng)有性繁殖，但在其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，也可能失去芽變性狀，恢復(fù)原有類型，即所謂回歸突變。如梨果皮的銹褐色，從有銹變?yōu)闊o(wú)銹，還可以從無(wú)銹變?yōu)橛袖P；葡萄果皮由有色變?yōu)闊o(wú)色，還可以從無(wú)色變?yōu)橛猩?；有刺的草莓上曾?jīng)出現(xiàn)無(wú)刺的芽變，但從無(wú)刺的枝上采用繁殖時(shí)，后代卻全是有刺的等。 芽變的穩(wěn)定與不穩(wěn)定性的實(shí)質(zhì)，一是基因突變的可逆性，另外與芽變的嵌合體有關(guān)。21D、芽變的局限性

9、和多效性 芽變的局限性：一般情況下，芽變只是少數(shù)性狀的變異，絕大多數(shù)性狀仍保持原樣， 因?yàn)檠孔冊(cè)诙鄶?shù)情況下發(fā)生的是基因的點(diǎn)突變，如蘋(píng)果的紅色芽變、沙糖桔的無(wú)核突變等。芽變的多效性：少數(shù)情況下，芽變也可以是多個(gè)性狀的變異，如蘋(píng)果的短枝型芽變，除了枝條變短變粗外，還表現(xiàn)出葉片變厚、成花容易、樹(shù)冠矮化、坐果早、豐產(chǎn)性強(qiáng)等多個(gè)性狀的變異。對(duì)于芽變的多效性，一般認(rèn)為其緣于一因多效，但也不排除染色體缺失或多基因突變的可能（可能性較?。?。 22第三節(jié)芽變的原理一、芽變與嵌合體的關(guān)系 被子植物梢端分生組織都有幾個(gè)相互區(qū)分的細(xì)胞層，叫做組織發(fā)生層。組織發(fā)生層分3層，從外到內(nèi)為L(zhǎng)，L和L，植物的全部組織由這三層構(gòu)

10、造分別衍生（教材47），具體如下：23LLL一層細(xì)胞一層細(xì)胞多層細(xì)胞24L（外層）：僅一層細(xì)胞，行垂周分裂(與生長(zhǎng)錐呈直角)，衍生為表皮、毛、刺。L（中層）：僅一層細(xì)胞，行垂周及平周分裂(與生長(zhǎng)錐垂直或平行)，衍生為皮層外層及孢原組織(性細(xì)胞) 。L（內(nèi)層）：多層細(xì)胞，行垂周、平周及斜向分裂，衍生皮層內(nèi)層、中柱和根。 各組織發(fā)生層在衍生組織時(shí)，樹(shù)種間有一定差異。柑桔的果實(shí)較特殊其果肉是由L衍生的，果皮來(lái)自L，白皮層來(lái)自L。 平周分裂垂周分裂25 植物所有組織即由這三層細(xì)胞分別衍生而成。在正常情況，這三層細(xì)胞的遺傳基礎(chǔ)是相同的，由此形成的植物個(gè)體稱同質(zhì)體。如果層間或是層內(nèi)不同部分之間遺傳質(zhì)基礎(chǔ)不

11、同，就形成嵌合體。層間不同叫周緣嵌合體，其中又分為內(nèi)周、中周、外周和外中周、外內(nèi)周、中內(nèi)周六種不同類型；層內(nèi)不相同叫扇形嵌合體，其中又分為外扇、中扇、內(nèi)扇、外中扇、中內(nèi)扇、外中內(nèi)扇和整個(gè)扇形嵌合體等七種類型。26因植物種類不同，各組織發(fā)生層在衍生相關(guān)組織時(shí)具有一定的差異，如桃、蘋(píng)果及柑橘等（教材48） 。 一般而言，突變最先只發(fā)生于個(gè)別的細(xì)胞，由此，突變發(fā)生越早，由突變細(xì)胞產(chǎn)生的子細(xì)胞就越多，突變部分所占的比例就越大，由此形成的嵌合比例也越大。 芽變開(kāi)始發(fā)生時(shí)總是以嵌合體形式出現(xiàn)。發(fā)育階段越早，扇形體越寬；越晚則扇形體越窄。 27換言之，由于三層細(xì)胞同時(shí)發(fā)生同一種突變的可能性幾乎為零，由此，芽

12、變性狀最初總是以嵌合體方式出現(xiàn)的。 使芽變從嵌合體同質(zhì)突變體或周緣嵌合體的轉(zhuǎn)變，也就是從不穩(wěn)定穩(wěn)定狀態(tài)的轉(zhuǎn)變（即同質(zhì)突變體或周緣嵌合體），才能提供生產(chǎn)應(yīng)用。 28二、芽變的轉(zhuǎn)化 1、扇形嵌合體的芽位變換 （自然轉(zhuǎn)化） 位于嵌合體上的芽，因其著生位置不同，在抽生側(cè)枝時(shí)會(huì)表現(xiàn)出不同的情況，下圖示意一個(gè)扇形嵌合體上的自然轉(zhuǎn)化情況： 嵌合體自然轉(zhuǎn)化示意圖扇形嵌合體長(zhǎng)出周緣嵌合體扇形嵌合體長(zhǎng)出扇形嵌合體扇形嵌合體長(zhǎng)出非扇形嵌合體292、周緣嵌合體的芽位變換 通過(guò)短截控制發(fā)枝，可以改變扇形嵌合體類型。扇形嵌合體突變體非突變體303、周緣嵌合體的層間取代 以倍性突變的周緣嵌合體為例，往往會(huì)發(fā)生如下轉(zhuǎn)化：2-

13、2-42-2-2，4-4-24-4-4。為什么？ 層間取代可由內(nèi)部因素或外部因素引起內(nèi)部因素排擠與競(jìng)爭(zhēng)外部因素外層的細(xì)胞死亡原因：往往是層間取代的結(jié)果，而非發(fā)生了第二次突變，31特別要指出的是，三層組織發(fā)生層的活躍程度并不相同，一般以中層和內(nèi)層比較容易發(fā)生突變，表層則比較穩(wěn)定，這往往導(dǎo)致深層的變異被掩蓋。 因此，一些外部因素會(huì)有利于深層變異的表現(xiàn)，例如，當(dāng)發(fā)生輻射、凍害、傷害、火災(zāi)后，外層細(xì)胞被殺死并被深層（中層和內(nèi)層）細(xì)胞所取代時(shí)，如果深層細(xì)胞本來(lái)就已發(fā)生了變異，就會(huì)表現(xiàn)出變異性狀。 這也是為什么災(zāi)害過(guò)后容易發(fā)現(xiàn)芽變的重要原因之一。32三、芽變的遺傳效應(yīng) 由于芽變發(fā)生在層次不同的組織發(fā)生層，

14、導(dǎo)致其遺傳效應(yīng)存在差異，例如 ：L：衍生表皮及其附屬物，如毛、刺等。 L：衍生皮層外層及孢原組織，前者可決定果實(shí)色澤及葉片葉綠素的多少，后者可形成生殖細(xì)胞。 L(內(nèi)層)：衍生皮層內(nèi)層及中柱，不定根及不定芽形成于中柱 。 因此，芽變性狀有些能在有性過(guò)程中遺傳，有些則只能在無(wú)性繁殖時(shí)保持穩(wěn)定，這是由于突變發(fā)生于不同組織層的緣故。因?yàn)闆Q定有性過(guò)程的孢原組織是由LII層產(chǎn)生，才能通過(guò)有性繁殖遺傳下去。 33例如，蘋(píng)果上，“旭”的兩個(gè)短枝型芽變即“威賽旭”和“本迪旭”的短枝型性狀都能遺傳給后代，當(dāng)它們與“金冠”雜交時(shí)呈1：1分離，而另一個(gè)人工誘變的“旭”的短枝型，其雜交后代中卻無(wú)短枝型出現(xiàn)，Why？還有

15、無(wú)刺黑莓的例子（教材49） Coco coco Coco : coco=1:1芽變短枝旭 普通型金帥 短枝型 普通型 Coco coco 100%coco誘變短枝旭 普通型金帥 普通型 34四、芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ) 1、芽變的遺傳類別芽變是遺傳物質(zhì)的改變，包括以下幾類：. 染色體數(shù)目變異多倍性、單倍性及非整倍性；. 染色體結(jié)構(gòu)變異易位、倒位、重復(fù)及缺失；. 核基因的突變點(diǎn)突變及移碼突變；. 細(xì)胞質(zhì)基因突變?nèi)缇€粒體、葉綠體基因突變，導(dǎo)致雄性不育、葉綠體形成等。2、芽變系間交配的親和性來(lái)源于同一個(gè)無(wú)性系的不同芽變品種，相互交配的遺傳效應(yīng)與自花授粉極為相似，其后代的座果率與種子數(shù)都顯著低于不同無(wú)性系的品

16、種間雜交。（也有例外）35第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法一、芽變選種目標(biāo) 與雜交的育種目標(biāo)不同，芽變選種體現(xiàn)的是“優(yōu)中選優(yōu)” 、“早中選早”，具有針對(duì)性強(qiáng)的特點(diǎn)。本地早的色、香、味、形均極好，選種目標(biāo)注重?zé)o核或少核性狀。溫州蜜柑無(wú)籽，則應(yīng)側(cè)重果形、瓣形等加工性狀。36芽變選種目標(biāo)應(yīng)針對(duì)當(dāng)前品種存在的最主要缺點(diǎn)進(jìn)行改良，不可求多求全，如蘋(píng)果的耐儲(chǔ)型；葡萄果穗緊湊型、果粒均勻無(wú)豆粒型；柑橘的無(wú)籽、早熟、抗寒等，只能分步解決。 其它的如罐用桃、罐用柑橘、罐用菠蘿、觀賞植物等（p50）。 37二、芽變選種的時(shí)期目標(biāo)性狀最易發(fā)現(xiàn)的時(shí)期開(kāi)花期針對(duì)花卉而言，因?yàn)殚_(kāi)花期是花卉類植物商品價(jià)值實(shí)現(xiàn)的時(shí)期。果實(shí)采收期最

17、易發(fā)現(xiàn)果實(shí)性狀的變化，如果實(shí)大小、顏色、果形、成 熟期等。若是調(diào)查早熟性狀，應(yīng)在果實(shí)采收前1-2周進(jìn)行。災(zāi)害期包括病蟲(chóng)害和自然災(zāi)害，如凍害、大風(fēng)、干旱等。園藝產(chǎn)品上市時(shí)期易于比較，通過(guò)觀察和品嘗，確定優(yōu)良性狀，跟蹤 調(diào)查。第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法38三、對(duì)變異的分析與鑒定目的：確認(rèn)芽變，剔除飾變。 1、分析依據(jù)變異性狀的性質(zhì)（質(zhì)量性狀或數(shù)量性狀）； 變異體的范圍（多株變、單株變、枝變是否為嵌合體）； 變異的方向（與環(huán)境條件的關(guān)系）； 變異性狀的穩(wěn)定性（不同年份、地點(diǎn)）； 變異性狀的變異程度（如金冠蘋(píng)果果色）； 注意變異性狀間的相關(guān)性（利用一因多效的特點(diǎn)，如短枝型變異的特點(diǎn)）；直接檢測(cè)變異材料

18、的遺傳物質(zhì)（DNA）。 39 應(yīng)用于芽變鑒定的方法主要有形態(tài)學(xué)觀察、同工酶分析、DNA分子標(biāo)記等。形態(tài)學(xué)觀察：主要是通過(guò)園藝學(xué)性狀，例如果實(shí)成熟期的早晚、開(kāi)花時(shí)間、果實(shí)特征等鑒別芽變。但是形態(tài)學(xué)的觀察對(duì)于多年生植物來(lái)說(shuō)是有一定困難的，需要消耗很多的人力、物力和時(shí)間，無(wú)法在早期快速準(zhǔn)確的鑒別芽變品種，容易錯(cuò)失具有優(yōu)良性狀的品種，也無(wú)法滿足市場(chǎng)對(duì)新品種日益增加的需求，無(wú)法保護(hù)育種者、銷售者和購(gòu)買者的權(quán)益，而且也無(wú)法區(qū)分飾變和可遺傳變異，所以需要采用有效的標(biāo)記去鑒別這些品種。2、鑒定40同工酶標(biāo)記：同工酶標(biāo)記在雜種檢測(cè)上有一些成功的報(bào)道，但由于芽變品種間遺傳背景狹窄，很難通過(guò)同工酶區(qū)分開(kāi)來(lái)。DNA分

19、子標(biāo)記：在芽變品種鑒別中應(yīng)用較為有效的分子標(biāo)記有RAPD，AFLP，ISSR，MSAP和基于反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子的標(biāo)記。DNA分子標(biāo)記技術(shù)可以早期快速準(zhǔn)確的鑒別芽變品種，節(jié)省人力、物力和時(shí)間，可以大大加快植物遺傳改良進(jìn)程。41四、芽變選種程序 芽變選種的起始材料（選種對(duì)象）一般為大面積的生產(chǎn)園（栽培圃），然后分兩級(jí)進(jìn)行： 第一級(jí)為初選，目的是從生產(chǎn)園中選出初選優(yōu)系。第二級(jí)包括復(fù)選和決選，是對(duì)初選優(yōu)系的無(wú)性繁殖后代進(jìn)行比較、篩選和鑒定，最終申報(bào)新品種（品種審定）。第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法42芽變選種程序示意圖（景士西）初選43芽變選種程序示意圖（山東農(nóng)大程序圖）：初選從生產(chǎn)園中選出變異優(yōu)系；：比較篩選

20、復(fù)選和決選第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法D441、初選 本階段的工作有發(fā)掘優(yōu)良變異、分析變異，剔除飾變、變異體分離與同化。最終獲得初選優(yōu)系。、發(fā)掘優(yōu)良變異：明確選種目標(biāo)、選擇群體及選種時(shí)期，依靠群眾，相信群 眾；將專業(yè)選種與群眾性選種結(jié)合起來(lái)。、分析變異，剔除飾變：可能大部分是非遺傳的飾變，因此在移地鑒定之前， 必須采取有效的方法篩除大部分顯而易見(jiàn)的飾變。芽變？飾變？ a. 變異的性質(zhì)；b. 變異體發(fā)生的范圍；c. 變異的方向；d. 變異的穩(wěn)定性； e. 變異的程度；f. 變異性狀的相關(guān)性、變異體的分離與同化：芽變多以嵌合體的形式存在，性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定，必須 使嵌合體達(dá)到同型化和穩(wěn)定?？梢酝ㄟ^(guò)修剪和

21、組織培養(yǎng)的方式使變異體分離同化。第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法45 初選工作一般在生產(chǎn)園進(jìn)行。要將專業(yè)性選種和群眾性選種活動(dòng)相結(jié)合，充分發(fā)動(dòng)群眾選優(yōu)報(bào)優(yōu)、發(fā)掘變異，對(duì)初選出的優(yōu)株進(jìn)行編號(hào)，做出明顯標(biāo)記，分單株采收，設(shè)置對(duì)照進(jìn)行分析比較，并按前述知識(shí)對(duì)變異進(jìn)行分析與鑒定。 如果變異不明顯或不穩(wěn)定，應(yīng)繼續(xù)觀察；如果變異體很小，應(yīng)通過(guò)修剪、嫁接等措施，使變異部分迅速擴(kuò)大后再進(jìn)行分析鑒定；如果變異體為嵌合體，則應(yīng)采取各種方法加以分離純化。462、復(fù)選本階段的工作包括包括高接圃（園）和選種圃（園） 高接園：對(duì)于變異性狀十分優(yōu)良，但還無(wú)法肯定是芽變的材料，可通過(guò)高接，迅速獲得果實(shí)與原品種進(jìn)行比較，并為下一環(huán)節(jié)

22、提供更多的繁殖材料（接穗）。目的：為深入鑒定變異性狀及其穩(wěn)定性提供依據(jù)；：可為擴(kuò)大繁殖提供材料來(lái)源。第三節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法缺點(diǎn)：不能排除中間砧的影響。47 選種園：是對(duì)芽變系進(jìn)行全面而精確鑒定的場(chǎng)所。除了對(duì)芽變性狀作全面的了解之外，對(duì)其它的性狀也必須全面鑒定（一因多效）。因?yàn)樵谶x種初期，育種者往往只注意到特別突出的優(yōu)變性狀，而忽視了其它的一些性狀，該階段的工作，就是要彌補(bǔ)這方面的數(shù)據(jù)資料。比較內(nèi)容：與原品種比較的同時(shí)，也進(jìn)行芽變系之間的比較。要求：土壤、種植株數(shù)（10）、重復(fù)（2）及重要性狀的記錄、連續(xù)三年的鑒評(píng)結(jié)果。 另外，為了對(duì)不同單系進(jìn)行風(fēng)土條件適應(yīng)性的鑒定，要盡快在不同生態(tài)條件地區(qū)

23、進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)。48 嚴(yán)格說(shuō)來(lái)，對(duì)上述兩個(gè)園都要求有連續(xù)3年以上的觀察記載，對(duì)其重要性狀進(jìn)行全面鑒定，將結(jié)果記載入檔。根據(jù)鑒評(píng)結(jié)果，由選種單位寫(xiě)出復(fù)選報(bào)告，將最優(yōu)秀的品系定為復(fù)選入選品系，提交上級(jí)部門參加決選。493、決選選種單位對(duì)復(fù)選合格品系提出復(fù)選報(bào)告后，由主管部門組織有關(guān)人員進(jìn)行決選評(píng)審。選種單位須提供現(xiàn)場(chǎng)、實(shí)物及有關(guān)研究報(bào)告，經(jīng)品種審定機(jī)構(gòu)審查，確認(rèn)在生產(chǎn)上有前途的品系，由選種單位命名，然后由主管部門作為新品種予以推薦公布（同時(shí)應(yīng)提供品種說(shuō)明書(shū)）。選種單位必須提供的相應(yīng)的資料與實(shí)物： 該品系的選種歷史、群眾評(píng)價(jià)和發(fā)展前途的綜合報(bào)告； 該品系在選種圃中連續(xù)3年以上的植物學(xué)和經(jīng)濟(jì)性狀的記錄數(shù)

24、據(jù)； 該品系多點(diǎn)試驗(yàn)結(jié)果和群眾鑒定意見(jiàn)； 該品系及對(duì)照新鮮產(chǎn)品各25kg。第四節(jié)芽變選種的時(shí)期與方法50芽變選種工作程序的時(shí)間耗費(fèi)測(cè)算：初選（1-3年）高接（鑒定）圃（結(jié)果第一年起，連續(xù)3年）選種圃（結(jié)果第一年起，連續(xù)3年）品比試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)（同選種圃）決選（1年）如果嚴(yán)格按部就班，往往需要耗費(fèi)十幾年甚至幾十年，為了加快育種進(jìn)程，對(duì)于條件比較成熟的材料，可以略去其中的某些環(huán)節(jié)，或同步開(kāi)展工作（圖中虛線箭頭示可以靈活采用的路線） 。51芽變選種程序示意圖（景士西）初選52 如何靈活處理？ 經(jīng)變異分析篩除肯定屬于環(huán)境影響的飾變個(gè)體外，可進(jìn)行以下的程序。（1）變異不明顯或和穩(wěn)定的繼續(xù)觀察；芽變？飾變

25、？（2）如果變異性狀十分優(yōu)良，但不能肯定是芽變，必須進(jìn)入高接圃進(jìn)行鑒定（目的：檢驗(yàn)芽變的真實(shí)性，排除飾變）不能靈活。（3）已判定為芽變，而且變異性狀十分優(yōu)良，但還有某些性狀尚未充分了解，可以不經(jīng)過(guò)高接圃而直接進(jìn)入選種圃（目的：全面鑒定芽變材料的綜合性狀）53 (4) 有充足證據(jù)證明是十分優(yōu)良的芽變，而且沒(méi)有明顯的劣變，可以不經(jīng)過(guò)高接圃和選種圃，直接進(jìn)入品種比較試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)。（5）甚至，對(duì)于基本保持原優(yōu)良品種綜合經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)良芽變系，還可根據(jù)具體情況免去品種比較試驗(yàn)和多點(diǎn)試驗(yàn)（又稱區(qū)域試驗(yàn)），直接作為復(fù)選入選品系參加決選。54二、實(shí)生選種第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義1.1實(shí)生選種的概念實(shí)生

26、選種（selection by seedling）：利用園藝植物在實(shí)生繁殖過(guò)程中，在自然授粉（自花或異花）下，由于基因重組或基因突變所產(chǎn)生的品種內(nèi)或品種間的遺傳物質(zhì)交流和突變，從而產(chǎn)生各種遺傳性變異，并通過(guò)一次或多次定向選擇，達(dá)到改善品種群體的遺傳組成或獲得優(yōu)良新品種的一種選育途徑。利用的變異：基因重組或基因突變選種對(duì)象：實(shí)生繁殖群體或偶然實(shí)生苗，均是自然授粉的結(jié)果。55第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義1.2實(shí)生選種的特點(diǎn)與無(wú)性系選種相比變異的普遍性；變異的連續(xù)性；變異的積累性。 與雜交育種相比利用的是現(xiàn)存的變異，省去的人工創(chuàng)造變異的過(guò)程；變異類型是在當(dāng)?shù)貤l件下形成，對(duì)當(dāng)?shù)貧夂驐l件土壤條件有較

27、好的適應(yīng)性。投資少，見(jiàn)效快。56第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義1.3實(shí)生選種的意義：歷史悠久，應(yīng)用廣泛。：成效顯著，仍然是主要的育種手段。果樹(shù)的古老品種都是來(lái)自實(shí)生選種： 元帥、金帥、國(guó)光、印度、青香蕉、旭蘋(píng)果 鴨梨、雪花梨、碭山酥梨、萊陽(yáng)梨 蘭州大接杏、北京駱駝黃杏、泰安巴旦水杏等 倉(cāng)方早生、大久保、愛(ài)保太等桃品種1990-1992年(三年間)世界范圍新育成的桃68個(gè)和李258個(gè)品種, 其中來(lái)自雜交育種的分別占48% 和25%, 通過(guò)實(shí)生選種育成的分別占22% 和35%, 通過(guò)芽變選種育成的分別占6% 和17%。 57“荷花大紅荔”特早熟“三月紅”特遲熟“馬貴荔”第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)

28、和意義58第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義早熟大櫻桃59第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義特甜大櫻桃60第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義61第一節(jié)實(shí)生選種的概念、特點(diǎn)和意義溫州蜜柑起源于由中國(guó)傳至日本鹿兒島縣本地廣桔（甌柑）的實(shí)生變異62第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.1選擇的作用選擇（selection）就是選優(yōu)去劣，是各種育種途徑不可缺少的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。自然選擇：就是自然環(huán)境條件對(duì)生物所起的選擇作用，是生物進(jìn)化的動(dòng)力之一（變異、遺傳與選擇）。人工選擇：是人們有意識(shí)或無(wú)意識(shí)的選擇與鑒定，其結(jié)果是，符合人類要求的個(gè)體或植株被保留下來(lái)，不符合則被淘汰。實(shí)質(zhì)：差別繁殖，就是一個(gè)群休中不同基因型攜帶者對(duì)后代基

29、因庫(kù)作出不同的貢獻(xiàn)。63第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.2選擇的創(chuàng)造性與局限性創(chuàng)造性指有性繁殖的園藝植物經(jīng)過(guò)多代確定目標(biāo)的選擇，可以獲得原群體內(nèi)不存在的變異類型。實(shí)質(zhì)：改變了群體基因及基因型的頻率，使有價(jià)值的基因得到加強(qiáng)。局限性不可能所有性狀的任意組合，也不可能是有利變異的無(wú)限積累。丹麥植物學(xué)家約翰生（Johannsen,W.L.）于1903年提出的“純系學(xué)說(shuō)”其主要論點(diǎn)是：在自花授粉植物原始品種群體內(nèi)，通過(guò)單株選擇，可以分離出一些不同的純系，所謂純系是指基因型相同的個(gè)體構(gòu)成的群體。在純系內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行選擇是無(wú)效的，因純系內(nèi)的變異是由環(huán)境條件引起的不能遺傳的變異?；蛲蛔儭⒅亟M等原因而造成純系不純?？蛇z傳

30、的變異一旦出現(xiàn)，從“純系”中進(jìn)行選擇仍然是有效的。64第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.影響選擇效果的因素（數(shù)量性狀）選擇差（Sd）：針對(duì)某一數(shù)量性狀進(jìn)行選擇時(shí)，入選群體的平均值與原始群體平均值的差值。如：有一實(shí)生核桃群體736株，平均單果重為12.8g。平均單果重低于13g 植株全部淘汰，選擇平均果重為1719g單株進(jìn)行高接換種；使選擇后的群體平均單果重提高到了16.9g。Sd=16.912.84.1g 但選擇差不能全部遺傳給后代，它的大小還取決于遺傳力（h2）的大小。 遺傳力（ h2 ）：指性狀從親代傳遞給子代的能力，或者說(shuō)遺傳變量占表型變量中所占的比例。 選擇效果（R）=Sd h2核桃的果重遺傳力

31、h20.86,R4.1 0.863.53g 可以預(yù)測(cè)：后代的平均果重為12.8+3.5316.33g65第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.影響選擇效果的因素 性狀的變異幅度選擇的基礎(chǔ)； 性狀遺傳力的大小直接影響選擇效果的重要因素； 選擇差與入選率選擇的強(qiáng)度 選擇方法66第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.4基本選擇方法及其綜合應(yīng)用兩種基本的選擇方法1、混合選擇法（bulk selection）:又稱表型選擇法，是根據(jù)植株的表型性狀，從原始群體中選取符合選擇標(biāo)準(zhǔn)要求的優(yōu)良單株混合留種，下一代混合播種在混選區(qū)，相鄰栽植對(duì)照品種及原始群體的小區(qū)進(jìn)行比較鑒定的選擇法。一次混合選擇法僅進(jìn)行一次混合選擇，當(dāng)選的群體性狀表現(xiàn)優(yōu)于

32、對(duì)照品種時(shí)即進(jìn)行品種的預(yù)備試驗(yàn)。多次混合選擇法進(jìn)行多次混合選擇，直至選擇群體的產(chǎn)量和性狀表現(xiàn)比較一致并優(yōu)于對(duì)照品種為止。67第二節(jié)實(shí)生選種的原理一次混合選擇多次混合選擇68第二節(jié)實(shí)生選種的原理2、單株選擇法（individual selection）：又稱系譜法，按照選擇標(biāo)準(zhǔn)從原始群體中選出一些優(yōu)良的單株，分別編號(hào)，分別留種，下一代單獨(dú)種植一個(gè)小區(qū)形成株系，根據(jù)株系的表現(xiàn)，鑒定各入選單株基因型優(yōu)劣的選擇法。一次單株選擇法僅進(jìn)行一次單株選擇，淘汰表現(xiàn)的不良株系，選擇優(yōu)良植株混合采種，用于品種預(yù)備試驗(yàn)。多次單株選擇法進(jìn)行多次單株選擇，單株選擇的次數(shù)取決于株系內(nèi)株間的性狀表現(xiàn)程度。69第二節(jié)實(shí)生選種

33、的原理一次單株選擇多次單株選擇70第二節(jié)實(shí)生選種的原理優(yōu)點(diǎn)不足混合選擇：簡(jiǎn)單易行，不需要很多的土地、勞力及設(shè)備，能比較快地分離出優(yōu)良類型；：一次可獲得大量種子應(yīng)用于生產(chǎn)；：對(duì)于異花授粉植物而言，由于是自由授粉，不會(huì)因近親繁殖而產(chǎn)生生活力衰退。選擇效果差，選擇效率低。單株選擇選擇效果好，可加速性狀的純合與穩(wěn)定；可定向積累變異，選出優(yōu)于原始群體的新品種。：技術(shù)復(fù)雜，需專設(shè)實(shí)驗(yàn)圃地，小區(qū)占地多，對(duì)于異花授粉植物需進(jìn)行隔離；：對(duì)于異花授粉植物多代近親交配易引起后代生活力下降；：選留的種子數(shù)量有限。71第二節(jié)實(shí)生選種的原理兩種基本選擇法的綜合應(yīng)用1、一次選擇與多次選擇在選種過(guò)程中可以采取一次或多次使用同

34、一種選擇方法，或多次交叉使用不同的選擇方法，如混合單株法或單株混合法。2、母系選擇與集團(tuán)選擇母系選擇法根據(jù)選種目標(biāo)從原始群體中選擇優(yōu)良單株，對(duì)所選的植株不進(jìn)行隔離。收種后按株系播種，設(shè)對(duì)照，從中選擇優(yōu)良株系。集團(tuán)選擇根據(jù)不同的特性把性狀相似的優(yōu)株歸并成幾個(gè)集團(tuán)，分別收種分別播種，進(jìn)行集團(tuán)間及與對(duì)照品種比較鑒定，從中選出優(yōu)良集團(tuán)。72第二節(jié)實(shí)生選種的原理3、獨(dú)立淘汰選擇與性狀加權(quán)選擇獨(dú)立淘汰選擇將需要鑒定的性狀分別規(guī)定一個(gè)最低的入選標(biāo)準(zhǔn)，低于入選標(biāo)準(zhǔn)的淘汰。性狀加權(quán)選擇按選擇的性狀的重要性和遺傳力等因素分別給予不同的加權(quán)比分，最后依據(jù)加權(quán)總分進(jìn)行取舍。4、直接選擇與間接選擇直接選擇對(duì)目標(biāo)性狀進(jìn)行

35、直接的選擇，選擇明確有效。間接選擇對(duì)目標(biāo)性狀的構(gòu)成性狀或相關(guān)性狀進(jìn)行選擇。73第二節(jié)實(shí)生選種的原理5、分項(xiàng)累進(jìn)淘汰法與分次分期淘汰法分項(xiàng)累進(jìn)淘汰法根據(jù)性狀的重要性順序排列，先按第一重要性狀進(jìn)行選擇，然后在入選植株內(nèi)按第二性狀進(jìn)行選擇，順次累進(jìn)。分次分期淘汰法按株選目標(biāo)出現(xiàn)的先后，分次分期選擇的方法。6、多次綜合評(píng)比法與加權(quán)評(píng)分比較法多次綜合評(píng)比法最常用的方法，可分為首選、再選和定選。加權(quán)評(píng)分比較法根據(jù)性狀的重要性分別給予各性狀一加權(quán)指數(shù)，測(cè)定種性狀的數(shù)值乘以加權(quán)系數(shù)后積加，按總分的高低擇優(yōu)錄取。74第二節(jié)實(shí)生選種的原理2.5園藝植物的授粉習(xí)性與常用選擇方法自花授粉植物自花授粉植物的遺傳特點(diǎn)：群

36、體內(nèi)絕大多數(shù)個(gè)體基因型純合，遺傳性一致而穩(wěn)定。多采用單株選擇法或結(jié)合生產(chǎn)進(jìn)行品種純化，為了及時(shí)提拱大量生產(chǎn)用種子時(shí)，才采用混合選擇法。常自花授粉植物的遺傳特點(diǎn)：基本群體是自花授粉后代，個(gè)體間差異較小，大多數(shù)基因型純合，但存在少量正在分離過(guò)程中的雜合基因型?？刹捎脝沃赀x擇法或母系選擇法，但單株選擇的次數(shù)要多一些。75第二節(jié)實(shí)生選種的原理異花授粉植物異花授粉植物的遺傳特點(diǎn)：遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，親本與后代之間以及同一親本后代各個(gè)體之間性狀差異存在程度不同的變異，群體內(nèi)變異較大，同時(shí)連續(xù)自交會(huì)產(chǎn)生自交衰退的現(xiàn)象，選種過(guò)程中需要隔離。有性繁殖植物（主要指一二年生蔬菜）：可根據(jù)待選原始群體的性狀特點(diǎn)選擇不同的選擇方法，如原始群體性狀差異不大時(shí)可采用單株混合選擇法，差異較大時(shí)可采用混合單株選擇法。對(duì)于自交易衰退的種類可采用母系選擇法和集團(tuán)選擇法。76第二節(jié)實(shí)生選種的原理無(wú)性繁殖植物：絕大多數(shù)是多年生異花授粉植物，如果樹(shù)。其遺傳同樣存在遺傳背景不清楚，基因雜合度高的特點(diǎn)，且木本植物的有性世代較長(zhǎng)，進(jìn)行多世代的選擇育種法不太可能。但一旦獲得優(yōu)良性狀，可以通過(guò)無(wú)性繁殖