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文檔簡(jiǎn)介
1、光合作用,Photosynthesis,18世紀(jì)初以前,人們?nèi)匀徽J(rèn)為植物是從土壤中獲取生長(zhǎng)發(fā)育所需要的全部元素。1727年S. Hales提出植物的營(yíng)養(yǎng)有一部分可能來(lái)自于空氣,并且光以某種方式參與此過(guò)程。,1771年英國(guó)牧師、化學(xué)家J. Priestley 發(fā)現(xiàn)將薄荷枝條和燃燒著的蠟燭放在一個(gè)密封的鐘罩內(nèi),蠟燭不易熄滅;將小鼠與綠色植物放在同一鐘罩內(nèi),小鼠也不易窒息死亡。 1776年他提出植物可以“凈化”由于燃燒蠟燭和小鼠呼吸弄“壞”的空氣。接著,荷蘭醫(yī)生J. Ingenhousz證實(shí),植物只有在光下才能“凈化”空氣。人們把1771年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年代。,1782年瑞士的J. Senebi
2、er用化學(xué)分析方法證明,CO2是光合作用必需的,O2是光合作用的產(chǎn)物。1804年N.T.De Saussure進(jìn)行了光合作用的第一次定量測(cè)定,指出水參與光合作用,植物釋放O2的體積大致等于吸收CO2的體積。1864年J.V. Sachs觀測(cè)到照光的葉片生成淀粉粒,證明了光合作用形成有機(jī)物。到了19世紀(jì)末,人們寫(xiě)出了光合作用的總反應(yīng)式:,1941年美國(guó)科學(xué)家S. Ruben和M. D. Kamen通過(guò)18O2和C18O2同位素標(biāo)記實(shí)驗(yàn),證明光合作用中釋放的O2來(lái)自于H2O。為了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以區(qū)別,通常用下式作為光合作用的總反應(yīng)式: CO2 + 2H2O* (CH2O)
3、+ O*2 H2O 至此,人們已清楚地知道光合作用的反應(yīng)物和生成物,并依據(jù)光合產(chǎn)物和O2釋放的增加或CO2的減少來(lái)計(jì)算光合速率。例如,用改良半葉法測(cè)定有機(jī)物質(zhì)的積累,用紅外線CO2氣體分析儀法測(cè)定CO2的變化,用氧電極測(cè)定O2的變化等。由于植物體含水量高,光合作用所利用的水分只占體內(nèi)總含水量的極小部分,一般不用含水量的變化來(lái)衡量植物的光合速率。,Chlorophyll:葉綠素 Haemin:氯化血紅素,瑞士,德,德,美,美,美,英,美、英、丹麥,德,德,美,光合作用(Photosynthesis),綠色植物或光合細(xì)菌利用太陽(yáng)的光能把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能,并把CO2轉(zhuǎn)化為有機(jī)物的過(guò)程。 H2O+CO
4、2 (CH2O) +O2 (產(chǎn)氧生物) 2H2D+CO2(CH2O)+H2O+2D(通式) 光合細(xì)菌以其它化合物代替水作為電子供體,不產(chǎn)氧。 2H2S+CO2(CH2O)+2S Lactate+CO2(CH2O) +H2O+CH3COCOOH,光能,太陽(yáng)能是生物能量的最初來(lái)源,光合有機(jī)體吸收光能轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原有機(jī)物的化學(xué)能,是幾乎所有生物能量的最初來(lái)源。 大量的能量以光合產(chǎn)物的形式被貯存,每年大約有1018 KJ的來(lái)自太陽(yáng)的自由能被光合生物所捕獲,相當(dāng)于全球人類每年消耗化石燃料能量的100倍。,太陽(yáng)光能是所有生物能的最初來(lái)源,光合作用的意義,合成有機(jī)物,據(jù)估計(jì)地球上自養(yǎng)植物每年約同化71011 t
5、 CO2,如以葡萄糖計(jì)算,每年同化的碳素相當(dāng)于四五千億噸有機(jī)物質(zhì)。 蓄積太陽(yáng)能量,把太陽(yáng)投射到地球表面的一部分輻射能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能,貯藏在形成的有機(jī)物中。據(jù)計(jì)算綠色植物每年貯存的太陽(yáng)能量為7.110l8 kJ,約為全人類日常生活、工業(yè)等方面所需能量的100倍。 調(diào)節(jié)大氣成分,在光合作用中,綠色植物每年大約向大氣釋放5.351011 t 氧,它是地球上一切需氧生物生存所必須的氧源。其中一部分轉(zhuǎn)變?yōu)槌粞?,在大氣上層形成屏障吸收?qiáng)的紫外輻射,保護(hù)生物。,光反應(yīng)與暗反應(yīng),Robert Hill(1939)發(fā)現(xiàn)葉綠體照光后產(chǎn)生O2并不需要CO2,把光合作用分為兩個(gè)階段: I、光反應(yīng)(light react
6、ion),需光,光合色素把光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,光解H2O放出O2、并產(chǎn)生ATP和NADPH。 II、暗反應(yīng)(dark reaction),不需光,利用光反應(yīng)的ATP和NADPH將CO2固定、還原為糖或其他有機(jī)物的一系列酶促反應(yīng)。,光反應(yīng)產(chǎn)生的能量用于暗反應(yīng)的固定和同化,葉綠體(Chloroplast),類囊體膜上分布著許多電子載體蛋白,包括4種細(xì)胞色素、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)和鐵氧還蛋白(Fd)。,類囊體膜的形成大大增加了膜片層的總面積,更有效地收集光能、加速光反應(yīng)。類囊體膜含有葉綠素,是光合作用的基地。,葉綠素(Chlorophyll a),葉綠素a和細(xì)菌葉綠素是主要色素,其他為輔助
7、色素,四個(gè)吡咯環(huán)組成 1個(gè)大的卟啉環(huán),其他色素(Other Pigments),葉黃素,-胡蘿卜素,藻紅素,電磁輻射光譜及可見(jiàn)光光子能量分布,葉綠素的吸收光譜,吸收紅光和藍(lán)光,反射綠光,645 nm,663 nm,425,450,光合色素的光吸收,Phycoerythrin (PE):藻紅蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白 Lutein:葉黃素,葉綠素與光反應(yīng)中心,Phycoerythrin (PE):藻紅蛋白 Phycocyanin (PC):藻青蛋白 Allophycocyanin (AP):異藻青蛋白,光反應(yīng)系統(tǒng)(Photoreaction System),葉綠素分子或/和
8、輔助色素吸收光量子后將光能匯集到一小部分葉綠素分子上,只有這一小部分葉綠素分子能參與光反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,這種由色素分子裝配成的系統(tǒng)稱為光(反應(yīng))系統(tǒng)。 有兩類光系統(tǒng),即PS I, PS II。每個(gè)光系統(tǒng)都含有不同的光化學(xué)反應(yīng)中心和天線(色素)分子。,光系統(tǒng) II(Photoreaction System II, PS II),包括三個(gè)部分: 1捕獲光能的復(fù)合體,有200個(gè)葉綠素分子和12個(gè)跨膜的多肽組成。 2光反應(yīng)中心核,有50個(gè)葉綠素a分子組成,激發(fā)電子的光能就由這些天線分子流入反應(yīng)中心,又稱P680。 3. 產(chǎn)生O2的復(fù)合體,即光反應(yīng)的水裂解酶。水裂解酶內(nèi)由4個(gè)錳離子組成簇,位于催化
9、中心,從S0到S4有5種氧化狀態(tài)。,Photoreaction System IIPS II,PS II 是強(qiáng)氧化劑,通過(guò)Z形中間物使錳中心失去四個(gè)電子,斷裂2H2O得到4個(gè)電子,產(chǎn)生O2,釋放4個(gè)H+。不放O2的光合細(xì)菌無(wú)PS II,產(chǎn)氧的光合細(xì)菌含有PS II。,光系統(tǒng) I(Photoreaction System I),為跨膜復(fù)合物,含13條多肽鏈,由70個(gè)Chl a和Chl b組裝而成,光反應(yīng)中心(P700)有130個(gè)Chl a分子,PS I在700 nm附近被激活,不產(chǎn)生O2,與一系列的載體相連,最終產(chǎn)生NADPH。 PS I與PS II互相補(bǔ)充(分別由700 nm和680 nm激活
10、),前者產(chǎn)生NADPH,后者產(chǎn)生O2。,PS I and PS II,光系統(tǒng)與ATP,光合電子傳遞鏈(Photosynthetic Chain),光反應(yīng)中心周?chē)奶炀€色素吸收光能,匯集到反應(yīng)中心,色素分子受光照激發(fā)由基態(tài)P激發(fā)為激發(fā)態(tài)P*,通常吸收一個(gè)光子可使一個(gè)電子的能量提高1V(1ev)。 被激發(fā)的電子沿類囊體膜中一系列電子傳遞體傳遞,組成了光合作用的電子傳遞鏈-光合鏈。光合鏈的能量有兩次起落,涉及兩個(gè)光系統(tǒng),組成Z字形光合鏈。分為兩階段:,光合電子傳遞鏈PS II(Photosynthetic Chain),PS II被激發(fā)為強(qiáng)氧化劑,從H2O得電子產(chǎn)生O2,通過(guò)Cyt b6f還原質(zhì)藍(lán)素
11、并產(chǎn)生質(zhì)子梯度用于ATP生成。 PS II是一個(gè)脫鎂葉綠素-醌類型的含有幾乎等量葉綠素a和b的系統(tǒng),P680的激發(fā)驅(qū)動(dòng)了電子通過(guò)細(xì)胞色素b6f復(fù)合物的流動(dòng),并伴隨質(zhì)子的跨類囊體膜的轉(zhuǎn)移。,光合電子傳遞鏈PS I,PS I光照激發(fā)變?yōu)镻700*(弱氧化劑),還原的PC捕獲電子變?yōu)镻700,并再一次激發(fā)電子,受體A0接受P700*發(fā)出的電子變?yōu)锳0-(強(qiáng)還原劑),最終傳至NADP+形成NADPH。 PS I 是鐵氧還蛋白型的光系統(tǒng),高的葉綠素a/b。激發(fā)的P700的電子通過(guò)Fe-S中心蛋白鐵氧還蛋白、NADP+,產(chǎn)生NADPH。,光合電子傳遞鏈,Plastoquinone:質(zhì)體醌 Phylloqu
12、inone:葉綠醌,Pheophytin:脫鎂葉綠素,光合磷酸化(Photophosphorylation),由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過(guò)程。 非循環(huán)光合磷酸化(non-cyclic photophosphorylation) 光照激發(fā)Chl分子P680*從H2O得到電子傳遞給NADP+,電子流動(dòng)經(jīng)過(guò)兩個(gè)PS,兩次激發(fā)生成的高能電子呈Z字傳遞,產(chǎn)生的質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)ATP形成,產(chǎn)物還有NADPH和O2。,光合磷酸化(續(xù))(Photophosphorylation),循環(huán)光合磷酸化(Cyclic photophosphorylation),電子流動(dòng)的途徑從PS I (P70
13、0)至Fd(鐵氧還蛋白)后又傳給Cytb6/f 復(fù)合物,而不傳給NADP+,前者又將電子通過(guò)PC(質(zhì)藍(lán)素)傳給PS I (P700),電子循環(huán)流動(dòng)產(chǎn)生質(zhì)子梯度,驅(qū)動(dòng)ATP形成,不伴隨NADPH的產(chǎn)生。PS II不參與循環(huán),也不產(chǎn)生O2。,光合磷酸化作用的機(jī)制,化學(xué)滲透假說(shuō)可以科學(xué)地解釋光合磷酸化作用的機(jī)制。人為在類囊體膜兩側(cè)形成pH梯度,也能產(chǎn)生ATP。,光合作用的質(zhì)子梯度可以被用于合成ATP,CF0-CF1 ATP合成酶,暗 反 應(yīng) Dark Reaction,卡爾文循環(huán): Calvin cycle C3循環(huán)、三碳循環(huán),暗反應(yīng)(Dark Reaction),綠色植物和光合細(xì)菌通過(guò)光合磷酸化作
14、用將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能(即NADPH的還原能和ATP的水解能),并以此促進(jìn)CO2還原為糖,CO2的固定和還原主要靠卡爾文循環(huán)(Calvin cycle,又稱三碳或碳三循環(huán))。,暗反應(yīng)(Dark Reaction),Melvin Calvin(1911-1997) (1940年)通過(guò)同位素標(biāo)記14C-CO2和雙向紙層析技術(shù),發(fā)現(xiàn)光合作用最早標(biāo)記的產(chǎn)物是3-P-甘油酸,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)CO2首先與RUBP(1, 5-二磷酸核酮糖)縮合為六碳糖,然后迅速裂解為2分子三碳糖(3-P-甘油酸),催化CO2與RUBP縮合反應(yīng)的酶是Ribulose 1, 5-bisphosphate carboxylase /
15、oxygenase-rubisco 。 Calvin循環(huán)固定和同化6 CO2生成1分子葡萄糖消耗18 ATP和12 NADPH。,RUBP羧化酶Carboxylase,葉綠體中催化CO2固定的酶是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,或稱RUBP羧化酶/加氧酶,縮寫(xiě)為rubisco。 Rubisco是植物光合作用的關(guān)鍵酶,為復(fù)合物,8個(gè)大亞基Mr56000,每個(gè)含一個(gè)活性位點(diǎn);8個(gè)小亞基Mr14000,功能還不完全清楚。 植物中酶位于葉綠體的基質(zhì),占葉綠體總蛋白的60%,是生物圈中最豐富的酶。,光合生物二氧化碳同化的三個(gè)階段,固定,還原,受體再生,卡爾文循環(huán)的受體再生,CO2還原生成糖,6-P-果糖的合
16、成,CO2還原生成糖,蔗糖的生物合成,卡爾文循環(huán),由二氧化碳合成三碳糖需6NADPH和9ATP,光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH是二氧化碳還原的必需底物,暗反應(yīng)的調(diào)節(jié),限速反應(yīng)是由rubisco催化的CO2的固定反應(yīng),酶是別構(gòu)酶,光照葉綠體產(chǎn)生的三個(gè)因素可刺激酶的活性: 葉綠體光照后,質(zhì)子流向類囊體腔,基質(zhì)pH升高,由7升至8,刺激酶活; 光照時(shí)質(zhì)子泵入類囊體腔,伴隨Cl-和Mg2+的轉(zhuǎn)移,Mg2+升高也刺激酶活; NADPH刺激暗反應(yīng),光照PSI時(shí)產(chǎn)生NADPH,加速反應(yīng)活性; 葉綠體中幾個(gè)酶由于二硫鍵的還原被活化。,Rubisco的調(diào)節(jié),光通過(guò)調(diào)節(jié)硫氧還蛋白活化卡爾文循環(huán),光呼吸Photor
17、espiration,植物的綠色細(xì)胞在光下消耗氧氣,放出二氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸。僅在光下發(fā)生,與光合作用密切相關(guān)。通常細(xì)胞的呼吸在光照和黑暗中都可以進(jìn)行,對(duì)光照沒(méi)有特殊要求的呼吸-暗呼吸。 光呼吸速率比暗呼吸速率高3-5倍。 光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程,被氧化的底物是乙醇酸,乙醇酸的產(chǎn)生則以RuBP為底物,催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco,具有催化羧化反應(yīng)和加氧反應(yīng)兩種功能。其催化方向取決于CO2和O2的分壓。當(dāng)CO2分壓高而O2分壓低時(shí),RuBP與CO2經(jīng)羧化活性生成2分子的PGA;反之,則RuBP與O2經(jīng)加氧生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者在磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶的作用下
18、變成乙醇酸。,乙醇酸生成光呼吸,低CO2、高O2,RUBP,進(jìn)入過(guò)氧化物酶體,Gly,轉(zhuǎn)氨酶,線粒體,脫羧酶,Ser,H2O+O2,光呼吸的生理作用,光呼吸將光合作用固定的20-40%的碳變?yōu)镃O2放出;從能量的角度看,每釋放1分子CO2需要消耗6.8個(gè)ATP和3個(gè)NADPH。顯然,光呼吸是一種浪費(fèi)。 CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)Rubisco的同一活性部位,并互為加氧與羧化反應(yīng)的抑制劑。Rubisco催化反應(yīng)的方向,是進(jìn)行光合作用還是光呼吸,取決于外界CO2與O2濃度的比值。大氣中CO2/O2比值很低,加氧酶活性就不可避免地表現(xiàn)出來(lái)。 其主要生理功能如下: 1. 消除乙醇酸的毒害:乙醇酸的產(chǎn)生在代謝中是
19、不可避免的。光呼吸消除乙醇酸的代謝作用,避免了乙醇酸積累,使細(xì)胞免受傷害。,光呼吸的生理作用續(xù),2. 維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn):在葉片氣孔關(guān)閉或外界CO2濃度降低時(shí),光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用,以維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)。 3. 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞:在強(qiáng)光下,光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過(guò)暗反應(yīng)的需要,葉綠體NADPH/ NADP+的比值增高,最終電子受體NADP+不足,由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2,形成超氧陰離子自由基O2-.,O2-.對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用,而光呼吸可消耗過(guò)剩的同化力,減少O2-.的形成,從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。 4. 氮代謝的補(bǔ)充:光呼吸代謝中涉及多種氨基酸(甘氨酸、絲氨酸等
20、)的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程,它對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。,四碳(碳四)途徑(CO2固定循環(huán)、C4二羧酸途徑),1965年,M.D. Hatch和C.R. Slack研究熱帶和亞熱帶植物如甘蔗光合作用時(shí)發(fā)現(xiàn),標(biāo)記的CO2首先被標(biāo)記在蘋(píng)果酸、草酰乙酸及Asp等四碳二羧酸物質(zhì)上,命名之,又稱Hatch-Slack pathway。后來(lái)在玉米、高粱、其他禾本科及莎草科植物中也發(fā)現(xiàn)有這一途徑。,C4植物的葉肉結(jié)構(gòu),有兩類葉綠體進(jìn)行兩類循環(huán),葉肉細(xì)胞中進(jìn)行C4代謝,微管束鞘細(xì)胞進(jìn)行C3循環(huán)。,C4植物的葉片與C3植物有不同的解剖學(xué)特征。C4植物的維管束鞘細(xì)胞中含有大量的葉綠體,其葉綠體中的內(nèi)膜系統(tǒng)主要由基質(zhì)片層組成,基粒很少,在維管束鞘細(xì)胞外面有一圈整齊排列的葉肉細(xì)胞。,葉肉細(xì)胞中,PEP羧化酶催化PEP羧化生成OAA(草酰乙酸),再轉(zhuǎn)變?yōu)樘O(píng)果酸或天冬氨酸 C4二羧酸從葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞內(nèi)脫羧釋放CO2,進(jìn)入C3循環(huán)固定,C4循環(huán),C4循環(huán),景天科酸代謝途徑CAM,干
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